Forme des masses d'eau pico

Oct 16, 2023

Communications Biology volume 6, Article number: 64 (2023) Citer cet article

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Les océans polaires font partie des environnements les plus productifs et les plus changeants, mais notre compréhension de cet écosystème fragile reste limitée. Nous présentons ici une analyse d'un ensemble unique d'échantillons de métabarcodage d'ADN de l'ouest de la mer de Weddell échantillonnés dans toute la colonne d'eau et dans cinq masses d'eau aux caractéristiques et à l'origine différentes. Nous nous concentrons sur les facteurs affectant la distribution des eucaryotes pico-nano planctoniques et observons une succession écologique de communautés eucaryotes à mesure que les masses d'eau s'éloignent de la surface et que l'oxygène s'épuise avec le temps. Au début de cette succession, dans la zone photique, les algues, les bactériovres et les prédateurs de petits eucaryotes dominent la communauté, tandis qu'une autre communauté se développe au fur et à mesure que l'eau s'enfonce, composée majoritairement de parasitoïdes (syndiniens), de prédateurs du mésoplancton (radiolaires) et de diplonémides. La distribution fortement corrélée des syndiniens et des diplonémides le long des gradients de profondeur et d'oxygène suggère leur lien écologique étroit et nous rapproche de la compréhension du rôle biologique de ce dernier groupe dans l'écosystème océanique.

Les protistes hétérotrophes sont une composante vitale du plancton océanique dans toute la colonne d'eau1,2,3. Même dans la couche photique, ils sont plus diversifiés et abondants que les producteurs eucaryotes primaires4. Leur distribution est principalement influencée par une combinaison de facteurs abiotiques (la température et la concentration en oxygène étant les plus importants) et d'interactions biotiques5. Les communautés de protistes marins sont maintenant activement cartographiées par de grands projets de métabarcodage4,5,6,7,8,9,10,11,12, mais ceux-ci se concentrent principalement sur les régions tropicales et tempérées et sur l'océan ensoleillé, où la majeure partie de la la productivité de l'océan a lieu. Bien que les océans polaires appartiennent à l'un des écosystèmes les plus productifs et les plus évolutifs de la Terre13, l'océan Austral reste peu représenté dans ces grandes enquêtes sur les protistes marins. À l'exception d'une seule étude à petite échelle qui a examiné les protistes dans plusieurs masses d'eau profondes14, la plupart des études sur les protistes dans l'océan Austral se sont concentrées sur la couche photique15,16,17,18,19,20,21. Compte tenu des conditions uniques de l'hiver polaire, il est raisonnable de supposer que le mode de vie hétérotrophe revêt une importance particulière dans l'environnement polaire. L'océan noir, à savoir les couches mésopélagiques (200 à 1 000 m) et bathypélagiques (1 000 à 4 000 m) qui forment de loin le biome le plus volumineux sur Terre, est généralement peu couvert par les relevés métabarcodes6,7,9,11. À notre connaissance, les études qui étudient la stratification détaillée en profondeur des communautés dans tous les groupes de protistes pertinents sont rares, et de telles études rapportant des échantillons de l'océan Austral sont inexistantes. Nous avons donc cherché à combler cette lacune.

La mer de Weddell abrite une caractéristique océanographique bien connue, le Weddell Gyre. La formation/fonte de la glace de mer et la fonte de la banquise créent des conditions spécifiques qui font de cette région le site le plus important pour la formation d'eau profonde et de fond pour l'ensemble de l'hémisphère sud, et l'un des rares endroits de ce type dans le monde. C'est aussi une région cruciale de l'océan où se produisent des échanges gazeux entre l'océan et l'atmosphère, affectant les niveaux d'oxygène et de dioxyde de carbone dans l'océan profond (en dessous de 200 m) beaucoup plus au nord22.

Ci-dessous, nous donnons un aperçu des masses d'eau de la mer de Weddell pertinentes pour notre travail, en nous appuyant sur des informations publiées ailleurs22,23,24,25. L'eau de surface (SuW) des profondeurs inférieures à 100 m est influencée par la fonte des glaces de mer dans les régions d'eau libre en été et a donc une faible salinité, une température froide inférieure à 0 ° C et une concentration élevée en oxygène due aux échanges gazeux entre l'océan et l'atmosphère. À des profondeurs comprises entre 400 m et 1600 m, on trouve les eaux profondes chaudes (WDW), caractérisées par une température supérieure à 0 °C et une salinité supérieure à 34,6. Le WDW circule dans le sens des aiguilles d'une montre dans le gyre de Weddell et prend sa source dans les eaux profondes circumpolaires (CDW) du courant circumpolaire antarctique qui pénètre dans le gyre de Weddell à son bord oriental. CDW a une température et une salinité plus élevées que WDW et, à son tour, provient des eaux profondes de l'Atlantique Nord (NADW). Par conséquent, WDW a une longue histoire d'être dans l'océan profond sans contact avec l'atmosphère et a par conséquent une faible concentration d'oxygène. Entre SuW et WDW se trouve l'eau chaude profonde modifiée (MWDW), qui résulte de la remontée d'eau de WDW et du mélange avec SuW, de sorte que la température, la salinité et la concentration en oxygène du MWDW sont intermédiaires entre celles de WDW et SuW.

Au large des plates-formes de glace sud et ouest de la mer de Weddell, la formation extensive de glace de mer et les précipitations de saumure dans les polynies côtières produisent des eaux de plate-forme à haute salinité (HSSW). HSSW (avec les propriétés suivantes : salinité de 34,60 à 34,85 ; température de congélation en surface d'environ -1,9 °C ; enrichie en oxygène) coule le long du talus continental et forme l'eau du fond de la mer de Weddell (WSBW, caractérisée par une température inférieure à -0,7 °C et salinité supérieure à 34,6). Lorsque WSBW atteint le Weddell Gyre, le mélange à l'interface entre le WSBW et le WDW forme une nouvelle masse d'eau, la Weddell Sea Deep Water (WSDW), caractérisée par une température comprise entre −0,7 °C et 0 °C et une salinité supérieure à 34,63. Le Weddell Gyre est un site important pour la formation des eaux de fond de l'Antarctique (AABW), dont les précurseurs sont WSBW et WSDW. L'AABW est exporté vers le nord depuis le gyre de Weddell et constitue une composante majeure de la ventilation de l'océan abyssal global.

Nous présentons ici une étude de métabarcodage ADN basée sur 110 échantillons de plancton marin collectés sur le plateau occidental de la mer de Weddell (huit emplacements) et dans le bassin de Powell (neuf emplacements) (Fig. 1a, Suppl. Données 1). Les échantillons ont été prélevés sur des transects de profondeur avec des incréments d'environ 200 m ; la profondeur d'échantillonnage variait de 40 m à 3221 m (Fig. 1b). Les échantillons prélevés dans le bassin de Powell appartenaient à quatre masses d'eau locales, définies par la température potentielle, la salinité et la concentration en oxygène22, comme illustré à la Fig. 1c, d (voir "Introduction" pour les abréviations et les détails sur l'origine de la masse d'eau). Les 30 échantillons prélevés sur le plateau occidental de la mer de Weddell à des profondeurs de 100 à 500 m (la profondeur maximale du plateau était de 534 m) ne correspondent dans leurs propriétés à aucune des masses d'eau décrites ci-dessus, nous les avons donc définies simplement comme eau du plateau (ShW; Fig. 1e).

Une carte des emplacements d'échantillonnage est présentée dans le panneau (a), où la ligne rose sépare les échantillons prélevés sur le plateau antarctique occidental et ceux prélevés dans le bassin Powell. Les échantillons ont été attribués aux masses d'eau sur la base d'un diagramme de salinité en fonction de la température (panneau c, les températures de congélation de l'eau de surface sont indiquées avec la ligne magenta), et cinq masses d'eau que nous avons échantillonnées sont codées par couleur selon la légende en bas à droite coin. Les profondeurs d'échantillonnage et la dépendance de la concentration d'oxygène sur la profondeur sont indiquées dans le panneau (b). Une relation non linéaire étroite entre la concentration en oxygène et la salinité est illustrée dans le panneau (d). Les distributions de ces quatre variables abiotiques clés (profondeur, concentration en oxygène, salinité et température) sur les cinq masses d'eau échantillonnées sont présentées dans le panneau (e) sous forme de boîtes à moustaches, ainsi que les résultats des analyses de dispersion pertinentes montrant si les masses d'eau sont significativement différent selon une certaine variable (ANOVA multiple dans le cas de la concentration en oxygène et test de Kruskal-Wallis non paramétrique suivi du test de Dunn post-hoc dans le cas de la profondeur, de la salinité et de la température). Les tests statistiques ont été appliqués à des ensembles d'échantillons des tailles suivantes : 6 échantillons (Surface Water), 30 échantillons (Shelf Water), 20 échantillons (Modified Warm Deep Water), 24 échantillons (Warm Deep Water), 30 échantillons (Weddell Sea Deep Eau). Les limites écologiques déduites pour les communautés pico-nano eucaryotes le long de la profondeur, de la concentration en oxygène, de la salinité et des gradients de température sont indiquées par des lignes grises verticales et horizontales dans les panneaux (b), (c), (d). Les données de base sous-jacentes à cette figure voir dans Suppl. Données 1.

Pour étudier la composition des communautés eucaryotes planctoniques (principalement des protistes) dans nos transects de profondeur, le code-barres d'ARNr V9 18S a été amplifié et séquencé à partir d'ADN isolé de la fraction de taille pico-nano (0,8 à 20 µm). Pour plus de détails sur le séquençage de l'ADN, le traitement de lecture, la définition de l'unité taxonomique opérationnelle (OTU) et leur annotation taxonomique, voir "Méthodes". Après avoir filtré les OTU rares (avec une abondance de 100 lectures ou moins), nous avons obtenu 146,4 millions de lectures (95,9 % des lectures d'origine) et 5048 OTU eucaryotes (10,8 % des OTU d'origine). Pour étudier comment la composition de la communauté pico-nano eucaryote dépend des masses d'eau, de la concentration en oxygène et d'autres variables environnementales (profondeur, salinité, température, saturation en oxygène, intensité de fluorescence, latitude, longitude et profondeur du fond au site d'échantillonnage), nous (1) effectué une mise à l'échelle multidimensionnelle non métrique (NMDS) des distances de Bray-Curtis entre les communautés, (2) a déduit des limites écologiques (lieux le long de gradients environnementaux où les communautés subissent un changement statistiquement significatif) et (3) a utilisé des tests de Mantel pour estimer les corrélations de la communauté matrice de distance avec des matrices de distance de Bray-Curtis basées sur des variables environnementales individuelles. Les résultats complets de ces analyses sont présentés dans Suppl. Fig. 1, et les variables sélectionnées sont présentées dans la Fig. 2. L'arrangement des communautés dans l'espace bidimensionnel NMDS correspond mieux aux masses d'eau qu'à la profondeur ; en d'autres termes, les masses d'eau subdivisent l'espace NMDS en zones avec un chevauchement plus petit par rapport aux zones définies par les limites écologiques le long du gradient de profondeur (Fig. 2). Il est à noter que la disposition des communautés dans l'espace NMDS ne correspond pas plus mal à la concentration en oxygène et à la salinité qu'aux masses d'eau (Fig. 2). En regardant l'ensemble de données d'une manière différente (en utilisant le test de Mantel), nous constatons que la concentration en oxygène et la profondeur sont mieux corrélées avec les distances de Bray-Curtis des communautés eucaryotes (r = 0,83 et 0,74, respectivement) (Fig. 2, Suppl . Fig. 1). Les distributions des valeurs de concentration en oxygène ont réussi le test de normalité dans cinq masses d'eau, tandis que les distributions de profondeur, de salinité et de température ont échoué à ce test dans au moins une masse d'eau (Suppl. Fig. 2). Par conséquent, pour la comparaison des masses d'eau par rapport à la concentration en oxygène, nous avons utilisé l'ANOVA multiple, et pour la comparaison par rapport à la profondeur, la salinité et la température, nous avons utilisé le test non paramétrique de Kruskal-Wallis suivi du test de Dunn post-hoc. test. D'après les résultats des analyses ANOVA et Kruskal-Wallis, ainsi que des boîtes à moustaches, il est évident que la concentration en oxygène correspond le mieux à l'affiliation des échantillons aux masses d'eau respectives dans notre ensemble de données (Fig. 1e). Nous pensons qu'il ne s'agit pas d'une coïncidence, car la concentration en oxygène est connue pour dépendre du temps écoulé depuis le dernier contact de l'eau avec la surface22,26,27.

Toutes les parcelles NMDS sont identiques (avec une valeur de stress = 0,075 indiquée dans un panneau supérieur gauche), mais les échantillons sont regroupés de différentes manières, comme décrit ci-dessous. Les masses d'eau sont cartographiées sur le tracé NMDS dans le coin supérieur gauche avec les trois variables abiotiques les plus importantes (voir les trois autres tracés) : la profondeur, la concentration en oxygène et la salinité. Les points limites sur les gradients de ces variables abiotiques (où la composition de la communauté pico-nano eucaryote est significativement différente à travers la limite) ont été identifiés à l'aide d'une analyse à fenêtre mobile divisée de la différenciation écologique basée sur un seuil Z-score de 1, et les échantillons ont été regroupés selon à ces points limites. Les grappes sont colorées et marquées de polygones. Les intervalles de la variable abiotique correspondant aux grappes sont indiqués dans les légendes au-dessus de chaque parcelle. Les coefficients de corrélation de Mantel (calculés pour la matrice des distances de Bray-Curtis entre les communautés pico-nano eucaryotes et pour une matrice des distances de Bray-Curtis entre les échantillons basés sur une variable abiotique) sont présentés pour chaque variable continue. Pour une cartographie similaire des autres variables environnementales mesurées dans cette étude, voir Suppl. Fig. 1. Les données de base sous-tendant cette figure voir dans Suppl. Données 1 et Suppl. Données 2.

Ensuite, nous avons subdivisé les communautés pico-nano eucaryotes en clades et n'avons considéré que celles représentées par au moins 200 000 lectures résultant en 26 groupes taxonomiques (Suppl. Données 3). Lorsque nous avons examiné les corrélations non linéaires entre les variables environnementales continues et l'abondance relative ou la richesse OTU de ces clades individuellement à l'aide de modèles additifs généralisés (GAM), la concentration en oxygène, la salinité et la profondeur de l'eau sont apparues comme des variables expliquant la plus forte proportion de variance dans l'abondance ou richesse de groupes taxonomiques spécifiques (Suppl. Données 4). La concentration en oxygène a la proportion la plus élevée de variance expliquée parmi toutes les variables testées, et mène également en fonction du nombre de clades dont l'abondance ou la richesse est bien prédite par la variable (Suppl. Fig. 3, Suppl. Données 4). Ce résultat n'est pas inattendu puisque, comme indiqué ci-dessus, la concentration en oxygène parmi les variables continues reflète le mieux la subdivision de notre échantillon en masses d'eau. Ainsi, d'après nos résultats, il apparaît que les communautés pico-nano eucaryotes changent avec les masses d'eau dans la mer de Weddell lorsqu'elles se déplacent après avoir quitté la surface où se produit la production primaire. Notre ensemble d'échantillons ne comprend que cinq masses d'eau avec des modèles de mouvement spécifiques, et nous ne généralisons pas nos résultats à l'échelle mondiale.

Pour comprendre quels groupes d'eucaryotes sont spécifiques à certaines masses d'eau ou plages de concentration en oxygène, nous avons identifié des "OTU indicateurs" (Suppl. Données 5, Suppl. Fig. 4) en utilisant une méthodologie décrite par de Cáceres et Legendre28,29 (voir "Méthodes "). L'abondance relative des UTO indicatrices diffère significativement entre les catégories d'échantillons (ou groupes de catégories), par exemple entre les masses d'eau ou les groupes de masses d'eau. Dans le contexte de notre ensemble de données, toutes les masses d'eau ont leurs propres syndiniens et dinophytes indicateurs spécifiques (voir Suppl. Figure 4a). Des OTU indicateurs appartenant à des ciliés ont été trouvés dans SuW, ShW et WDW. Des représentants des taxons suivants ont été détectés comme indicateur dans une seule masse d'eau : diatomées (SuW) ; les cofiloses (ShW) ; cnidaires et annélides (MWDW); diplonémides (WDW); radiolaires polycystiniques et RAD-B (WSDW). Les taxons suivants étaient prédominants parmi les OTU indicatrices dans les échantillons présentant les concentrations d'oxygène les plus faibles de notre ensemble de données (208–250 µM): syndiniens, dinophytes, diplonémides et radiolaires polycystines (Suppl. Figure 4b). La détermination des OTU indicateurs était basée sur l'abondance relative des OTU, qui pouvait changer pour certaines OTU, tandis que leur abondance absolue restait constante en raison de l'abondance absolue changeante des autres OTU.

Pour surmonter cet inconvénient de notre approche, nous nous sommes concentrés sur 100 OTU avec l'indice de valeur d'indicateur le plus élevé30 calculé pour les masses d'eau ou les plages de concentration d'oxygène correspondant aux limites écologiques déduites ci-dessus (valeur d'indicateur> 0,99, valeur de p <0,008). Nous soutenons que, puisque ce sont les meilleurs OTU indicateurs dans l'ensemble de données, il est peu probable qu'une forte corrélation de leur abondance relative avec la variable abiotique catégorielle soit médiée par d'autres OTU dans notre ensemble de données, avec une corrélation plus faible avec cette variable abiotique (avec une plus faible indices de valeur des indicateurs). En d'autres termes, nous pensons que les OTU des indicateurs supérieurs sont probablement plus influencés par la variable abiotique que par les autres OTU de notre ensemble de données. MWDW, WDW et WSDW forment un groupe de masses d'eau caractérisées par un sous-ensemble substantiel de ces 100 meilleurs OTU indicateurs : 23 OTU syndiniens, 8 diplonémidés, 4 acanthariens et 4 dinophytes, entre autres (Fig. 3a). Ces trois masses d'eau et SuW sont caractérisées par 15 OTU syndiniennes, 6 RAD-B et 4 dinophytes, entre autres (Fig. 3a). Des résultats similaires pour les plages de concentration d'oxygène sont présentés à la figure 3b, et les syndiniens, les diplonémides et les dinophytes sont en tête en fonction du nombre d'OTU indicatrices.

Cent de ces OTU ont été identifiées pour les cinq masses d'eau (panneau a), et cette analyse a été répétée pour les cinq intervalles de concentration d'oxygène (panneau b) séparés par les limites écologiques (Fig. 2). Une OTU peut être un indicateur pour un sous-ensemble de masses d'eau ou d'intervalles de concentration d'oxygène, et ces sous-ensembles sont étiquetés en noir. Les groupes taxonomiques sont étiquetés et codés par couleur selon la légende. Les données de base sous-jacentes à cette figure voir dans Suppl. Données 6 et Suppl. Données 7.

En résumé, il existe une communauté d'eucaryotes caractéristiques des milieux profonds où l'oxygène est en partie appauvri : syndiniens, dinophytes, diplonémides, acanthariens, polycystines et radiolaires RAD-B. Ces groupes sont notables dans l'ensemble des meilleurs OTU indicateurs (Fig. 3), et leur abondance relative et leur richesse en OTU dépendent le plus de la concentration en oxygène (à l'exception des dinophytes), par rapport aux autres clades (Suppl. Fig. 3). La distribution environnementale de cette communauté dans l'ouest de la mer de Weddell est illustrée plus en détail à la Fig. 4. Pour chacun des six groupes taxonomiques, nous montrons l'abondance relative ou la richesse en OTU dans les cinq masses d'eau (Fig. 4a, b) et la dépendance de ces métriques sur la profondeur (Fig. 4c, d) ou la concentration en oxygène (Fig. 4e, f). Les distributions des 26 clades sont présentées dans les masses d'eau et le long des gradients de profondeur et de concentration d'oxygène dans Suppl. Figues. 5 et 6, respectivement. L'abondance relative et en particulier la richesse des six clades d'eau profonde suivent des tendances similaires (Fig. 4), comme en témoignent les coefficients de corrélation clade vs clade Spearman pour l'abondance relative ou la richesse OTU (Suppl. Fig. 7). La richesse des OTU en diplonémides, syndiniens, acanthariens et polycystines est particulièrement étroitement corrélée dans notre ensemble de données, avec Spearman ρ supérieur à 0,88 (Suppl. Fig. 7). Fait intéressant, la métrique de richesse OTU devrait moins dépendre de celle des autres clades que de l'abondance relative (puisque cette dernière métrique est normalisée sur le nombre total de lectures eucaryotes). Ainsi, la forte corrélation de la richesse en OTU pour ces quatre groupes reflète probablement de véritables interactions écologiques dans un réseau trophique.

Les valeurs d'abondance relative et les nombres d'OTU pour six groupes taxonomiques sont présentés dans les cinq masses d'eau échantillonnées dans cette étude, ainsi que les résultats des analyses de dispersion pertinentes (panneaux a, b) : soit l'ANOVA multiple, soit le test non paramétrique de Kruskal-Wallis suivi de test de Dunn post-hoc, dépendant d'un précédent test de normalité (Suppl. Fig. 8). Les tests statistiques ont été appliqués à des ensembles d'échantillons des tailles suivantes : 6 échantillons (Surface Water), 30 échantillons (Shelf Water), 20 échantillons (Modified Warm Deep Water), 24 échantillons (Warm Deep Water), 30 échantillons (Weddell Sea Deep Eau). Nous suivons également l'abondance relative ou la richesse OTU de ces six groupes taxonomiques le long des gradients de profondeur (c, d) et de concentration en oxygène (e, f). Les échelles de l'axe y sont logarithmiques dans les panneaux (a) et (b), et les échelles de l'axe x sont logarithmiques dans les panneaux (c), (d), (e) et (f). Des résultats similaires pour tous les 26 clades explorés dans cette étude sont présentés dans Suppl. Figues. 5 et 6. Les lignes de tendance calculées à l'aide de l'approche GAM sont présentées, ainsi que le pourcentage de variance expliqué et les points de données individuels. Les profondeurs et les valeurs de concentration d'oxygène identifiées comme points limites écologiques (Fig. 2) sont marquées par des lignes grises horizontales. Les données de base sous-jacentes à cette figure voir dans Suppl. Données 1.

Pour les couches mésopélagiques et bathypélagiques, l'origine d'un échantillon d'une masse d'eau donnée et son devenir ultérieur se sont révélés être les facteurs les plus importants affectant la composition de la communauté des micro-organismes procaryotes31,32,33,34,35 et eucaryotes,9, 14. Par exemple, Wilkins et al.35 ont montré que l'advection (transport par des masses d'eau telles que CDW, AABW, eau intermédiaire antarctique et eau en mode subantarctique) façonne les communautés procaryotes dans l'océan Austral, en contrôlant l'effet des variables environnementales et de la distance.

Pernice et al.9 ont réalisé un échantillonnage global dans la zone bathypélagique principalement entre 30°N et 30°S et ont rapporté des données métabarcoding (région V4 du gène ARNr 18S) et métagénomiques pour les protistes ; NADW, WSDW, CDW et leurs mélanges ont été échantillonnés. Ascomycota et Basidiomycota étaient abondants dans les eaux bathypélagiques des océans Pacifique et Indien (dans des échantillons enrichis en CDW ou dans des mélanges des masses CDW et WSDW), alors qu'ils étaient rares ailleurs (dans des échantillons purs de CDW et de NADW). Conformément à cette étude, les champignons représentent une composante mineure des communautés de protistes des grands fonds de la mer de Weddell. Les polycystines (spummélaires et collodariens) étaient prédominantes dans la plupart des échantillons de CDW et de NADW, les chrysophytes étaient prédominantes dans le NADW et dans les échantillons de CDW les plus septentrionaux, et les syndiniens (principalement MALV-II) étaient répandus dans toutes les masses d'eau9. Les diplonémides ont été à peine détectés dans cette étude car leur région d'ADNr V4 est généralement plus longue36 que la limite de 600 pb du protocole utilisé par Pernice et al.9.

Zoccarato et al.14 ont étudié les communautés de protistes (dans la fraction de taille 2–200 µm) dans treize échantillons provenant de quatre masses d'eau de la mer de Ross : de la HSSW et de l'Ice Shelf Water (ISW) nouvellement formées avec une forte concentration en oxygène et une forte abondance de procaryotes, de AABW plus ancien et CDW plus ancien avec une faible concentration en oxygène et une teneur élevée en nitrates et silicates. Zoccarato et al. a généré un ensemble d'environ 114 000 lectures d'ADNr V9 pour environ 1 700 OTU. Dans l'ensemble, nos résultats de la mer de Weddell, c'est-à-dire l'abondance relative et la richesse en OTU des clades protistes prédominants, sont cohérents avec les résultats de la mer de Ross, où une forte stratification des communautés par masses d'eau a également été observée14. Parmi les quatre masses d'eau étudiées par Zoccarato et al., CDW a démontré l'abondance et la richesse relatives les plus élevées de radiolaires (polycystines, principalement collodariens) et d'excavats (diplonémides). Les dinoflagellés (dinophytes et syndiniens) sont apparus comme le clade le plus abondant et le plus riche en OTU dans les quatre masses d'eau. En général, une communauté protiste unique a été trouvée dans CDW par rapport à des masses d'eau beaucoup plus "jeunes" (AABW, HSSW, ISW). Ce résultat est conforme à notre découverte selon laquelle la communauté de protistes d'eau profonde composée de syndiniens, de dinophytes, de diplonémides, d'acanthariens, de polycystines et de radiolaires RAD-B est la plus importante dans les "anciennes" masses d'eau telles que CDW ou WDW qui ont passé une longtemps dans l'océan profond.

Notre étude prolonge ces deux études clés résumées ci-dessus 9,14 en rapportant des données provenant d'une région géographique non échantillonnée et de masses d'eau non échantillonnées. Il augmente également considérablement la couverture des données de métabarcodage, fournit une annotation taxonomique plus détaillée et actualisée, et permet ainsi une caractérisation plus précise de la communauté protiste typique des "anciennes" masses d'eau qui ont quitté la surface il y a longtemps. Par exemple, nous améliorons notre compréhension de l'écologie des diplonémides, une composante importante de cette communauté des grands fonds. D'autre part, nos résultats confirment largement les études antérieures9,14 concernant la composition de cette communauté de protistes et confirment la découverte selon laquelle le mouvement et le mélange de différentes masses d'eau est le facteur le plus important qui façonne les communautés de protistes dans les zones bathypélagique et mésopélagique. Ci-dessous, nous discutons un par un des principaux acteurs de la communauté protiste des grands fonds.

L'abondance et surtout la richesse des Dinophycées sont peu corrélées avec les cinq autres groupes taxonomiques caractéristiques des masses d'eau profonde (Suppl. Fig. 7). Les dinophycées sont le groupe taxonomique le plus abondant dans la zone photique de notre ensemble de données, représentant plus de 50 % de toutes les lectures eucaryotes à une profondeur d'environ 200 m (Fig. 4c). Ces alvéolés comprennent à la fois des taxons photo et hétérotrophes, et le court code à barres V9 ne permet pas une attribution taxonomique plus précise. Leur abondance relative a culminé à la surface, puis a fortement diminué, pour remonter vers la partie la plus profonde de la colonne d'eau à environ 2600–3200 m, où ils représentaient environ 8% de toutes les lectures eucaryotes. Les dinophytes mixotrophes se sont révélés être des brouteurs bactériens très efficaces même pendant l'été polaire, lorsque leur mode de vie phototrophe devrait prévaloir17.

En plus des cellules vivantes, l'ADN est également conservé dans la biomasse morte et à l'état extracellulaire dans l'eau37. D'autre part, le renouvellement de l'ARN dans l'environnement est beaucoup plus rapide, et l'ARN reflète donc de manière plus réaliste la présence d'organismes métaboliquement actifs au moment de l'échantillonnage. Giner et al.7 ont proposé d'utiliser les changements du rapport ARN sur ADN pour un groupe taxonomique donné comme approximation des changements dans l'activité métabolique. Notre plan d'échantillonnage ne nous a pas permis de faire la distinction entre la biomasse d'algues mixotrophes mortes et vivantes, mais étant donné la fréquence élevée de mixotrophie parmi les dinophytes38,39, nous émettons l'hypothèse que les dinophytes d'eau profonde (par exemple, mésopélagiques) sont métaboliquement actifs dans la mer de Weddell, comme le montre par Giner et al.7 pour d'autres régions de l'océan, en utilisant des ratios ARN:ADN.

Les radiolaires RAD-B et les acanthariens sont métaboliquement les plus actifs dans la zone mésopélagique, alors que les polycystines ne se trouvent qu'en surface7. Ainsi, des radiolaires polycystiniques relativement abondants dans la zone bathypélagique pourraient s'expliquer, au moins en partie, par des cellules mortes. De plus, il a été démontré que les radiolaires sont responsables d'événements d'exportation de carbone remarquables et forment probablement un composant majeur de la matière gélatineuse collectée dans les pièges à sédiments40,41,42. Dans le plancton marin, les polycystines sont principalement représentées par les ordres Spumellarida et Collodaria4,9. Ces derniers forment de grandes colonies, abritent des photosymbiontes et sont signalés depuis la surface lors des efflorescences estivales43. D'autre part, certains spumellaridés habitent également les profondeurs méso- et bathypélagiques43. Par conséquent, l'augmentation progressive de l'abondance relative des polycystines peut être causée par un effet cumulatif du naufrage de la biomasse collodarienne morte et d'un maximum plus profond d'activité des spumellaridés. Les acanthariens sont une lignée localement très abondante de radiolaires avec une biologie largement inconnue43. Certains forment de gros kystes qui coulent rapidement (un stade reproducteur métaboliquement actif)44, qui sont probablement responsables du pic d'activité observé chez les acanthariens dans la zone mésopélagique7.

Nous élargissons également les connaissances sur l'un des protistes hétérotrophes les plus négligés du plancton aphotique marin : un groupe abondant et extrêmement riche en OTU appelé diplonémides6,36,45. Profitant de notre ensemble de données homogène et de transects de profondeur à haute résolution, nous avons affiné les courbes de distribution existantes pour les diplonémides46 à travers les gradients de profondeur et d'oxygène. Nous avons également montré que les abondances relatives des syndiniens et des diplonémides et leurs nombres d'OTU sont étroitement corrélés (Spearman ρ = 0, 83, 0, 88, respectivement; Suppl. Fig. 7), comme indiqué par leur nombre d'OTU similaire et leurs courbes d'abondance relative (Fig. 4 ). En fait, la corrélation entre ces groupes est parmi les plus fortes observées pour les phylums eucaryotes dans notre étude (Suppl. Fig. 7). Les comparaisons ARN-ADN publiées7,47 ont révélé que les syndiniens et les excaves (composés presque entièrement de diplonémides dans des ensembles de données de métabarcodage V9 similaires)46 atteignent leur activité métabolique la plus élevée dans la zone mésopélagique, conformément aux pics d'abondance relative observés dans notre étude. Boeuf et al.40 ont rapporté des rapports ARN-ADN beaucoup plus faibles pour les deux groupes à une profondeur de 4000 m, mais le rapport pour les fouilles était d'un ordre de grandeur supérieur à celui des syndiniens. Cela concorde à nouveau avec la diminution observée de l'abondance relative des deux groupes dans toute la zone bathypélagique rapportée ici et avec les données récemment publiées sur la diversité benthique6.

Les syndiniens (lignées basales de dinoflagellés également connues sous le nom d'alvéolés marins ou MALV) sont des parasitoïdes abondants et diversifiés à l'échelle mondiale de diverses lignées planctoniques1,48,49. Bien que nous ne sachions rien de la biologie de 99 % de la diversité des diplonémides45, certains représentants ont été décrits comme des parasitoïdes putatifs50 ainsi que des bactériivores51,52. Les schémas décrits ci-dessus suggèrent que les diplonémides sont liés aux syndiniens soit par des interactions trophiques directes, soit en utilisant les mêmes sources de nourriture, éventuellement des radiolaires également abondants dans leur habitat mésopélagique. Compte tenu de notre découverte selon laquelle la communauté de protistes des grands fonds vit dans de "vieilles" masses d'eau appauvries en oxygène, nous suggérons que les tentatives de culture de ces protistes soient effectuées à de faibles concentrations d'oxygène. Les protistes tels que les diplonémidés et les radiolaires des grands fonds ont jusqu'à présent résisté à toutes les tentatives de culture.

L'existence de communautés de protistes hétérotrophes distinctes dans les couches photiques et non photiques de la colonne d'eau a déjà été décrite à l'échelle mondiale6,7,8. De plus, il a été démontré que la zone mésopélagique est un point chaud de l'activité métabolique des protistes7, ce qui correspond au fait qu'environ 90 % du carbone est respiré dans cette couche53. Cependant, nous présentons ici l'image la plus détaillée de la distribution verticale des clades de protistes de l'océan Austral et affinons la description de la distribution des protistes en passant de la stratification verticale en profondeur à la succession écologique au sein des masses d'eau en mouvement.

Les communautés de protistes des océans polaires se sont révélées distinctes les unes des autres et de la communauté cosmopolite tropicale/tempérée. Ceci a été démontré aussi bien dans la zone photique12 que dans le benthos6. Ainsi, il est important d'étendre l'échantillonnage dans l'océan Austral pour obtenir une image véritablement globale de la diversité et de la biogéographie des protistes.

Cette étude est basée sur des échantillons de plancton marin collectés en mer de Weddell de février à avril 2019 lors de l'expédition PS118 du navire de recherche Polarstern (Alfred Wegener Institute for Polar and Marine Research, Bremerhaven, Allemagne). Les échantillons d'eau ont été prélevés par des bouteilles Niskin de 12 litres fixées à un carrousel (SBE32, SN 718) équipé d'un CTD (SN 937). Le système comprenait deux paires de capteurs pour la conductivité (SBE4, SN 3590, SN 3570) et la température (SBE3, SN 5112, SN 5115), un capteur de pression de haute précision Digiquartz 410K-134 (SN 937), un capteur d'oxygène (SBE43, SN 1834), un transmissomètre (Wetlab C-Star, SN 1198), un fluoromètre (Wetlab FLRTD, SN 1853) et un altimètre (Benthos PSA-916, SN 47768). Les informations sur les échantillons, y compris la profondeur, les coordonnées géographiques, l'intensité de la fluorescence, la concentration en oxygène, la salinité et la température de l'eau, sont répertoriées dans Suppl. Données 1. Le stockage des échantillons d'eau en attente de filtration a été effectué à 0 °C dans l'obscurité, et la filtration de 10 litres d'eau de mer a pris 2 à 4 h et a été effectuée à +4 °C dans l'obscurité. L'eau de mer (10 litres) a été filtrée à l'aide d'une pompe péristaltique de paillasse Cole-Palmer Masterflex à travers un système de trois filtres : un filet en nylon de 180 µm (diamètre 47 mm, Isopore, Irlande), un filet en nylon de 20 µm (diamètre 47 mm, Isopore, Irlande ) et un filtre en polycarbonate de 0,8 µm (diamètre 47 mm, Isopore, Irlande). Le plancton marin pico-nano (la fraction de taille 0, 8–20 µm) a été collecté de cette manière et conservé sur des filtres à -20 ° C dans 1 ml de tampon de lyse PW1 provenant du kit d'isolation d'ADN PowerWater (MO BIO, USA).

L'ADN a été isolé des filtres à l'aide du kit d'isolation d'ADN PowerWater (MO BIO, USA). La région V9 du gène de l'ARNr 18S a été amplifiée à l'aide d'amorces eucaryotes universelles54 (1389F 5'-TTGTACACACCGCCC-3', 1510R 5'-CCTTCYGCAGGTTCACCTAC-3' ; 94 °C pendant 15 s, 62 °C pendant 30 s, 68 °C pendant 30 s, 30 cycles). Les bibliothèques de codes-barres d'amplicons V9 ont été séquencées à l'aide d'un instrument Illumina HiSeq 4000 de Génome Québec, et des lectures appariées de 150 pb ont été générées. Les séquences d'amorce ont été supprimées des lectures à l'aide de cutadapt v. 1.15 sous les paramètres suivants : --no-indels, --discard-untrimmed, --minimumlength 50, --overlap 4, -e 0.2, -a TTGTACACACCGCCC… GTAGGTGAACCTGCRGAAGG, -A CCTTCYGCAGGTTCACCTAC… GGGCGGTGTGTACAA. Les lectures ont ensuite été fusionnées à l'aide de bbmerge sous les paramètres par défaut. À l'aide de bbduk, les lectures fusionnées contenant des bases indéterminées (Ns) ont été filtrées et les lectures ayant une qualité Phred moyenne inférieure à 20 ont été rejetées. Les lectures nettoyées ont été dérépliquées en codes-barres à l'aide de vsearch v. 2.7.1 sous les paramètres par défaut. Les codes-barres ont été regroupés en OTU à l'aide de swarm v. 2.2.255 sous les paramètres suivants : -d 1, -f, -z. Les OTU ont été annotées taxonomiquement à l'aide de l'outil ggsearch36 du package FASTA (ftp://ftp.ebi.ac.uk/pub/software/unix/fasta) sous les paramètres suivants : -m 8 -d 0 -b 1 -E 10 -T 40 -w 199. Comme références pour l'annotation, nous avons utilisé des séquences d'ARNr de la base de données PR2 (https://github.com/pr2database/pr2database) complétées par des annotations mises à jour pour Discoba et Metamonada56 tirées de la base de données EukRef (https:/ /github.com/eukref/curation). La région V9 a été extraite avant l'attribution taxonomique. Nous avons inspecté la distribution des OTU dans les bacs d'abondance et la distribution des OTU en fonction de la similarité avec les séquences de référence et avons décidé d'exclure des analyses en aval les OTU ayant une abondance inférieure à 100 lectures et une similarité avec la référence inférieure à 90 %. À cette étape, 146,4 millions de lectures (95,9 % des lectures d'origine) et 5 048 OTU (10,8 % des OTU d'origine) ont été retenues. Enfin, nous avons sélectionné 26 clades eucaryotes (définis selon Adl et al.57) représentés par au moins 200 000 lectures. Ces clades représentent 94,6 % des lectures originales et 10,1 % des OTU originales.

Toutes les analyses statistiques et tous les tracés ont été effectués à l'aide de R v. 4.2.1. Les distances de Bray-Curtis entre les communautés eucaryotes ont été calculées à l'aide des fonctions decostand et metaMDS du package vegan v.2.6-4. Pour l'analyse NMDS, nous avons d'abord exploré en entrée une matrice d'abondance relative transformée de Hellinger (en utilisant la fonction decostand) ou non transformée et testé les dimensionnalités de 2 à 6 (en utilisant la fonction metaMDS, avec 50 à 1000 itérations). À en juger par les valeurs de stress dans une gamme de dimensionnalités, nous avons choisi les données transformées par Hellinger et 2 dimensions (stress = 0,075). Nous avons également effectué une analyse à fenêtre mobile fractionnée de la différenciation écologique58 qui a localisé des changements significatifs dans la composition de la communauté sur un gradient d'une variable environnementale (les groupes d'échantillons ont été définis sur la base d'un seuil Z-score absolu de 1 et ont été visualisés sur le graphique NMDS). Pour cette analyse, nous avons utilisé la fonction smwda du package EcolUtils v.0.1 (taille de fenêtre = 10, 1000 répétitions). La matrice de distance Bray-Curtis basée sur les valeurs d'abondance relative transformées par Hellinger a été utilisée comme entrée.

Le test de Mantel a été utilisé pour calculer les coefficients de corrélation pour la matrice des distances de Bray-Curtis entre les communautés pico-nano eucaryotes (basées sur les valeurs d'abondance relative transformées par Hellinger) par rapport à une matrice des distances de Bray-Curtis entre les échantillons basée sur un abiotique variable (les distances euclidiennes ont été utilisées dans le cas des coordonnées géographiques). La fonction mantel du package végétalien v.2.6-4 a été utilisée (le coefficient de corrélation de Pearson a été utilisé et 10 000 permutations ont été effectuées).

Les distributions de la profondeur, de la concentration en oxygène, de la salinité, de la température et des valeurs d'abondance relative ainsi que le nombre d'OTU de six acteurs clés de la communauté eucaryote des grands fonds (Acantharea, Dinophyceae, Diplonemea, Polycystinea, RAD-B et Syndiniales) sur cinq les masses d'eau ont été testées pour la normalité en créant des parcelles Quantile-Quantile (avec la fonction ggqqplot du package ggpubr v.0.4.0) et en effectuant le test Shapiro-Wilk. Si les tracés Quantile-Quantile correspondaient à une distribution normale et que la valeur p du test de Shapiro-Wilk dépassait 0,05, nous avons considéré les distributions comme normales et comparé leurs variances en utilisant une ANOVA multiple suivie de la correction de Tukey. Sinon, nous avons comparé leurs variances à l'aide du test non paramétrique de Kruskal-Wallis suivi du test de Dunn post-hoc (la fonction dunnTest du package FSA v.0.9.3, method = "bonferroni").

Les distributions des variables biologiques (abondance relative et richesse OTU) par rapport aux variables environnementales (profondeur, concentration en oxygène, température de l'eau, salinité, intensité de fluorescence) ont été approximées à l'aide de modèles additifs généralisés (GAM) tels qu'implémentés dans le package mgcv v.1.8-38. Nous avons ajusté les GAM (y ~ s(x)) basés sur la distribution bêta qui convient aux variables entre 0 et 1 (abondance relative) ou les GAM basés sur la distribution gamma qui convient aux variables continues positives (richesse OTU). Dans ce dernier cas, le paramètre 'link = identity' a été utilisé. Nous avons calculé les coefficients de corrélation de rang de Spearman par paires pour l'abondance et la richesse relatives des 26 clades eucaryotes sélectionnés et appliqué le regroupement hiérarchique à cette matrice (le package hclust, méthode "complète").

Les OTU indicateurs ont été identifiés à l'aide du package indicspecies v.1.7.8 mettant en œuvre les valeurs d'indicateur introduites par Dufrene et Legendre30 et les protocoles introduits par De Cáceres et Legendre28,29. La matrice des distances de Bray-Curtis entre les communautés pico-nano eucaryotes (s'appuyant sur les valeurs d'abondance relative non transformées) a été utilisée comme entrée. Nous avons utilisé la fonction multipatt avec 10 000 permutations. Des UTO indicatrices ont été déduites pour les masses d'eau (et ensembles de plusieurs masses d'eau) ou pour des gammes de concentration d'oxygène (et ensembles de gammes) définies par l'approche des limites écologiques.

De plus amples informations sur la conception de la recherche sont disponibles dans le résumé des rapports sur le portefeuille Nature lié à cet article.

Les lectures brutes de metabarcoding générées dans cette étude sont disponibles au NCBI sous un numéro d'accession BioProject PRJNA783769. Les données d'entrée pour les figures sont disponibles sous forme de feuilles de calcul dans les fichiers de données supplémentaires, et toutes les autres données générées dans ce projet sont disponibles sur demande auprès de l'auteur correspondant.

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Nous remercions l'Institut Alfred Wegener (AWI) et l'équipage et le capitaine du R/V Polarstern pour leur soutien (AWI_PS118_13). Nous remercions tout particulièrement Markus Janout (AWI) pour le partage des données d'océanographie physique et Boris Dorschel (AWI) pour l'organisation de la campagne. Nous reconnaissons l'expertise et les services de Génome Québec, où le séquençage des amplicons a eu lieu, et le soutien de la Czech Science Foundation (projet 18-23787S à AH), du ministère tchèque de l'Éducation, de la Jeunesse et des Sports (projet ERC CZ LL1601 à JL) et la Fondation Gordon et Betty Moore (GBMF #9354 à JL).

Institut de parasitologie, Centre de biologie, Académie tchèque des sciences, České Budějovice, République tchèque

Olga Flegontova, Pavel Flegontov, Julius Lukeš & Aleš Horák

Département de biologie et d'écologie, Faculté des sciences, Université d'Ostrava, Ostrava, République tchèque

Olga Flegontova & Pavel Flegontov

Département de biologie moléculaire, Faculté des sciences, Université de Bohême du Sud, České Budějovice, République tchèque

Nikola Jachníková, Julius Lukeš & Aleš Horák

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AH, PF, OF et JL ont conçu le projet. AH et JL ont fourni le financement. OF et NJ ont généré et analysé les données. OF, PF, AH et JL ont participé à la rédaction du manuscrit et ont répondu aux commentaires des relecteurs.

Correspondance avec Aleš Horák.

Les auteurs ne déclarent aucun intérêt concurrent.

Communications Biology remercie les relecteurs anonymes pour leur contribution à la relecture par les pairs de ce travail. Rédacteurs en chef de la manipulation principale : Linn Hoffmann et Luke R. Grinham. Les rapports des pairs examinateurs sont disponibles.

Note de l'éditeur Springer Nature reste neutre en ce qui concerne les revendications juridictionnelles dans les cartes publiées et les affiliations institutionnelles.

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Réimpressions et autorisations

Flegontova, O., Flegontov, P., Jachnikova, N. et al. Les masses d'eau façonnent les communautés pico-nano eucaryotes de la mer de Weddell. Common Biol 6, 64 (2023). https://doi.org/10.1038/s42003-023-04452-7

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Reçu : 30 août 2022

Accepté : 10 janvier 2023

Publié: 18 janvier 2023

DOI : https://doi.org/10.1038/s42003-023-04452-7

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BMC Biologie (2023)

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