La distribution et la densité acoustiques micronectoniques sont structurées par des processus océanographiques à grande échelle à travers 17

Oct 18, 2023

Rapports scientifiques volume 13, Numéro d'article : 4614 (2023) Citer cet article

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Cette étude examine les schémas de distribution à grande échelle des couches de diffusion acoustique et la densité de micronectons à travers l'océan Atlantique Nord-Est pendant la journée. Une campagne de recherche à bord du R/V "Kronprins Haakon" a été menée en mai 2019 du Cap-Vert au golfe de Gascogne. Des données hydrologiques ont été obtenues à 20 stations de capteurs de conductivité-température-profondeur (CTD). Pour estimer les densités de micronecton devant le chalut, un échosondeur autonome (120 ou 200 kHz) sur la ralingue supérieure du chalut à macroplancton a été utilisé. Des données acoustiques ont également été recueillies le long de la route de croisière à l'aide d'échosondeurs multifréquences montés sur le navire (la rétrodiffusion à 18 et 38 kHz a été analysée). Les observations acoustiques (à la fois à 18, 38 et 120/200 kHz) ont montré des schémas clairs dans la distribution horizontale du micronecton pendant la journée avec des densités de rétrodiffusion et d'écho plus élevées dans le sud de la zone d'étude (de 17 à 37° N), et la absence de rétrodiffusion élevée en surface de 37 à 45° N. La rétrodiffusion et les densités d'écho se sont avérées être significativement influencées par : la température, la salinité et l'oxygène, ainsi que la profondeur et l'heure de la journée.

Les micronectons sont des prédateurs majeurs du zooplancton et sont des proies importantes pour les prédateurs supérieurs (par exemple, le thon, l'espadon, les tortues, les oiseaux de mer et les mammifères marins)1,2. De nombreuses espèces de micronecton mésopélagique effectuent des migrations verticales quotidiennes (DVM) de la profondeur pendant la journée vers des eaux moins profondes la nuit et vers la profondeur à l'aube (par exemple, Drazen et al.3). Grâce à ces DVM, le micronecton transporte activement la matière organique, contribuant à la pompe biologique4. Les agrégations de micronecton et de macrozooplancton dans la zone mésopélagique comprennent les couches de diffusion profondes (DSL), qui sont des couches réfléchissantes solides et omniprésentes en haute mer (par exemple, Davison et al.5). Il existe un intérêt croissant pour le micronecton (en particulier les poissons mésopélagiques) en tant que ressource potentielle pour l'exploitation commerciale en raison de sa biomasse estimée élevée de poissons6, mais les estimations actuelles de l'abondance et de la biomasse présentent de fortes incertitudes7,8.

Les micronectons sont de petits organismes (1 à 20 cm) qui peuvent nager, mais la plupart des études traitent implicitement le biote mésopélagique dans la gamme de taille du micronecton et du macrozooplancton comme du plancton fonctionnel, c'est-à-dire incapable d'entreprendre des migrations horizontales (mais voir par exemple Benoit-Bird et Au9 pour une éventuelle exception). Décrire des modèles à grande échelle et expliquer les processus qui les animent devient alors pertinent. Par exemple, comprendre comment les gradients latitudinaux des variables environnementales influencent la distribution et l'abondance des organismes peut être utile pour prédire les effets du changement climatique sur les écosystèmes et leurs composants10. Les études à grande échelle offrent une bonne occasion d'explorer l'effet de l'océanographie à grande échelle dans la distribution horizontale et verticale du micronecton, et par conséquent les réponses des organismes de la LIS à la variabilité environnementale. Il a été suggéré que les profondeurs DSL sont contrôlées par la lumière11,12,13 et semblent suivre des intensités lumineuses spécifiques14. Cependant, les profondeurs de la LIS ont également été liées à d'autres variables environnementales telles que les niveaux d'oxygène15,16,17.

De plus, la classification biogéographique est un outil essentiel pour parvenir à des accords internationaux en matière de conservation marine10. Dans le passé, la partition biogéographique de l'océan était généralement effectuée avec uniquement des données biologiques, mais des classifications plus récentes incluent de nombreuses sources de données (par exemple, biologiques, chimiques et physiques) dans leurs algorithmes de partition (par exemple, Proud et al.18). Sutton et al.19 ont présenté une classification biogéographique globale de la zone mésopélagique en termes de biodiversité et de fonction. Ils définissent un total de 33 écorégions mésopélagiques mondiales, et notre étude en a couvert 3. D'autre part, Proud et al.20 ont défini 36 provinces mésopélagiques sur la base des caractéristiques de la distribution de rétrodiffusion acoustique observée.

Les principaux schémas de circulation de l'Atlantique Nord-Est et leur incidence sur les conditions hydrographiques dans la zone d'étude sont détaillés dans21. Même si l'Atlantique Nord-Est est l'une des zones les plus étudiées (par exemple, Magnússon22, Peña et al.23, Ariza et al.24, Blanluet et al.25, Cascão et al.26, il existe encore des lacunes majeures (par exemple, des estimations précises de la biomasse et des connaissances sur l'interaction entre l'océanographie et la biodiversité et la biomasse du micronecton sont nécessaires) dans la biologie et l'écologie du micronecton 6. L'Atlantique du Nord-Est est une zone potentielle pour les pêcheries futures, et les navires commerciaux ont récemment obtenu des licences préliminaires pour des essais expérimentaux de pêche du micronecton 27 Ainsi, il est important d'améliorer notre compréhension de la structure globale et de la composition du micronecton dans cette zone. L'objectif de ce travail était d'étudier les schémas de distribution à grande échelle des couches de diffusion acoustique et les densités d'organismes micronectoniques et macrozooplanctoniques (ci-après micronecton pour plus de simplicité) ainsi que leurs habitats océanographiques dans l'océan Atlantique Nord-Est en utilisant des techniques acoustiques.

Les données ont été collectées lors d'une campagne de recherche à bord du N/R Kronprins Haakon du 2 au 22 mai 2019 dans la partie orientale de l'océan Atlantique Nord du Cap-Vert au sud de la France (17° N 25° W à 48° N 8° W ) (Fig. 1). Un total de 20 stations ont été échantillonnées le long du transect de croisière principalement pendant la journée. Un chalut à macroplancton28,29 avec une ouverture de gueule de ~ 34 m2 et un maillage de 8 mm étiré (mailles carrées avec une ouverture lumineuse de 3 × 3 mm) a été remorqué en oblique à une vitesse d'environ deux nœuds depuis la surface jusqu'à 1200 m de profondeur et retour à la surface à 15 stations. Au total, 5 stations n'ont pas été analysées dans ce travail car deux de ces stations consistaient uniquement en un déploiement de CTD, et les 3 autres stations ont été échantillonnées avec un chalut pélagique sans le WBAT attaché. Un émetteur-récepteur autonome à large bande (WBAT, Simrad) avec un transducteur de 120 ou 200 kHz pointant horizontalement vers l'avant a été fixé à la ralingue supérieure du chalut à macroplancton pour compter et mesurer acoustiquement les organismes devant le chalut.

Carte de la zone d'étude avec la moyenne de la température de surface de la mer (°C) sur la période du 2 au 22 mai 2019. Les données de température de surface de la mer (SST) sont des moyennes quotidiennes à partir de données satellitaires et du produit de l'analyse opérationnelle de la température de surface de la mer et des glaces (OSTIA ) système géré par le Met Office britannique30. Emplacements des stations CTD (cercles), et chaluts à macroplancton (+). Les stations CTD sont numérotées de 117 à 136, et les stations de chalutage (entre parenthèses) de 4601 à 4618. Seules les stations utilisées dans l'analyse sont numérotées. Les lignes vertes représentent les cinq zones définies dans cette étude selon les schémas de distribution de rétrodiffusion acoustique observés (voir la section "Résultats" ci-dessous). Cette figure a été créée à l'aide de MATLAB, version R2018a de MathWorks (https://www.mathworks.com).

À chaque station, un profilage de conductivité, température et profondeur (CTD) a été effectué jusqu'à 1200 m de profondeur à l'aide d'une sonde SeaBird 911plus. Le CTD transportait également des capteurs pour mesurer la concentration en oxygène dissous (SBE 43) et la fluorescence (Wet Labs ECO-FL). Les capteurs d'oxygène et de fluorescence n'ont pas été calibrés et ces valeurs sont traitées comme relatives.

Pour étudier le rôle des propriétés de la masse d'eau sur la distribution du micronecton, une analyse du mélange de la masse d'eau a été réalisée comme décrit dans Castro et al.31 et Machín et Pelegrí32. La méthode suppose qu'à chaque profondeur, la température (T) et la salinité (S) observées sont un mélange linéaire entre trois types d'eau différents :

où Ti et Si, i = 1:3, sont les valeurs de température et de salinité caractérisées de chaque type d'eau, et xi sont les fractions des contributions de chaque type d'eau. Des descriptions des conditions hydrographiques et des masses d'eau dans l'Atlantique nord-est peuvent être trouvées dans plusieurs ouvrages, par exemple, García-Seoane et al.21, Bashmachnikov et al.33 et Valdés et Déniz-Gonzaáez34. Dans la zone d'étude, nous avons identifié cinq principaux types d'eau (Fig. 2a) ; l'eau centrale de l'Atlantique Nord supérieur et inférieur (NACW), l'eau de débordement de la Méditerranée (MOW), l'eau intermédiaire de l'Antarctique (AAIW) et la surface à haute salinité et subtropical sous-marin subducté (STUW). Étant donné qu'un maximum de trois types d'eau peut être utilisé pour résoudre les équations linéaires. (1–3), la zone a été regroupée avec trois types de masses d'eau dans chaque groupe32. Par exemple, les NACW et STUW supérieurs plus en surface ou proches de la surface ne seront probablement pas en contact avec les couches inférieures, AAIW et MOW (voir également Fig. 2a). Les tourbillons de mésoéchelle peuvent cependant entraîner des flux verticaux d'eau entre la surface et la couche mésopélagique (par exemple, Della Penna et Gaube35), mais un seul tourbillon d'eau méditerranéenne à 700–1200 m de profondeur a été observé à partir des données CTD (voir le " rubrique "Résultats"). Les groupes sont séparés par la densité de potentiel (σθ) : AAIW, MOW et NACW inférieur dans la couche inférieure (σθ > 27,25 kg m−3) ; AAIW, NACW inférieur et supérieur dans la couche intermédiaire (27 < σθ < 27,25 kg m−3) ; et STUW, NACW inférieur et supérieur dans la couche supérieure (σθ < 27 kg m−3). Chaque point de mesure de température/salinité a été classé avec le type d'eau qui avait la contribution la plus élevée donnée par l'analyse de la masse d'eau. Les valeurs de température et de salinité de référence sont données dans le tableau supplémentaire S1.

(a) Diagramme température-salinité pour toutes les stations, chacune avec une couleur différente, et emplacements schématiques des types d'eau : eau centrale de l'Atlantique Nord supérieur (u-NACW), eau centrale de l'Atlantique Nord inférieur (l-NACW), sous-marine subtropicale (STUW) , les eaux intermédiaires de l'Antarctique (AAIW) et les eaux de débordement de la Méditerranée (MOW). (b) Aperçu des différents types d'eau le long de la route de croisière. Les stations CTD (de 117 à 136) sont indiquées en haut du graphique. Cette figure a été créée à l'aide de MATLAB, version R2018a de MathWorks (https://www.mathworks.com).

Les données acoustiques ont été recueillies à l'aide d'un système acoustique multifréquence Simrad EK80 comprenant six transducteurs à faisceau divisé (fonctionnant à 18, 38, 70, 120, 200 et 333 kHz) installés sur la quille tombante du navire - les transducteurs étaient alors à 11,6 m sous la mer surface. Les données ont été recueillies jusqu'à 1200 m de profondeur à 18 kHz et 38 kHz. En raison de l'absorption acoustique, les données des fréquences plus élevées ne couvrent pas l'intégralité des profondeurs mésopélagiques et ces données ne sont pas incluses ici. L'échosondeur monté sur quille tombante a été calibré en janvier 2019 à l'aide de méthodes standard36. La configuration et les paramètres résultants sont présentés dans le tableau 1. Sur la base d'un examen visuel des données acoustiques après la croisière, la zone d'étude a été divisée en cinq zones en fonction des différents modèles de rétrodiffusion trouvés dans les échogrammes le long de la trajectoire de croisière (Fig. 1).

Un échosondeur monté sur chalut et une plate-forme remorquée équipée d'un échosondeur (MESSOR37) ont également été utilisés pour échantillonner avec des fréquences acoustiques plus élevées à des profondeurs qui n'étaient pas pratiques depuis le navire. Au total, 13 stations de lumière du jour ont utilisé un échosondeur Kongsberg WBAT monté sur le chalut à macroplancton. Le WBAT a été fixé à la ralingue supérieure du chalut et a généré une impulsion à bande étroite orientée vers l'avant de 120 ou 200 kHz d'une durée de 128 µs ou 256 µs à un taux de ping allant de 1 à 27 s (tableau 2). Les quatre premières stations ont été échantillonnées à l'aide d'un transducteur de 120 kHz, mais en raison de problèmes techniques, un transducteur de 200 kHz a été utilisé pour les stations restantes. Pour examiner la distribution verticale des organismes mésopélagiques dans les cinq zones décrites ci-dessus, un chalut de chaque zone a été sélectionné. La mesure de l'intensité acoustique cible (TS) du micronecton a été effectuée avec une méthode de détection à écho unique (SED) (TS minimum : − 80 dB, longueur d'écho min/max (par rapport à la longueur d'impulsion) : 0,6/1,4, écart de phase maximum : 10 pas de phase, compensation de gain maximum : 3 dB). Les échos d'organismes micro et macroplanctoniques peuvent également être détectés avec ces paramètres. Les échos détectés ont été convertis en densités d'organismes selon Underwood et al.38) et moyennés dans des tranches de 40 m de profondeur. Les pics de densité observés dans ces profils verticaux étaient supposés indiquer une couche de diffusion.

Pour vérifier si les estimations de densité des organismes mésopélagiques étaient similaires à 120 kHz et à 200 kHz, nous avons comparé les profils de densité estimés simultanément aux deux fréquences, en utilisant les données diurnes du corps remorqué, MESSOR (n = 3 ; stations 119, 120 et 128 ). Il était équipé d'un échosondeur à quatre canaux (Simrad EK80 WBT Tubes fonctionnant à 38, 70, 120 et 200 kHz). Les transducteurs ont été montés sur la plaque inférieure de MESSOR, face vers le bas. Seules les données 120 et 200 kHz sont utilisées ici. Les deux transducteurs fonctionnaient en mode large bande (impulsions modulées en fréquence de 93 à 155 kHz et de 160 à 260 kHz). La plage d'échantillonnage a été réduite à 60 m car la puissance réduite a également réduit le rapport signal sur bruit (SNR), limitant ainsi la plage de travail. Les intervalles de ping variaient de ~ 250 à 350 ms. Seuls les organismes situés à moins de 4–20 m de MESSOR et à 4–15 m et 3–15 m de la ligne de tête du chalut (120 et 200 kHz, respectivement) ont été comptés. Les densités appariées estimées à partir des transducteurs 120 et 200 kHz sur le corps remorqué ne suggéraient que des différences très mineures (200 kHz 3% plus élevé, R2 = 0,93) et les valeurs des deux fréquences étaient utilisées de manière interchangeable (voir les profils verticaux MESSOR à ces 3 stations dans la Fig. S1 supplémentaire).

Toutes les données acoustiques recueillies au cours de cette campagne ont été analysées à l'aide du logiciel de post-traitement Large Scale Survey System (LSSS)39. La première étape du post-traitement des données montées sur la coque et WBAT consistait à appliquer des filtres de suppression du bruit (détails dans le tableau supplémentaire S2) pour supprimer la rétrodiffusion des sources indésirables (par exemple, d'autres instruments acoustiques, du bruit de fond et, à de rares occasions, des échos de faux fond. ) en utilisant le pré-processeur KORONA (un composant de LSSS). Cependant, l'application des filtres n'a pas supprimé tous les bruits indésirables et les données ont ensuite été inspectées visuellement pour supprimer le bruit restant. Seules les données acoustiques de la lumière du jour ont été utilisées dans la présente étude. Afin de minimiser l'impact des périodes crépusculaires pendant lesquelles le micronecton et le macrozooplancton montent et descendent (par exemple, Irigoien et al.7 et Klevjer et al.17), seules les données collectées plus d'une heure après le lever du soleil et plus d'une heure avant le coucher du soleil ont été incluses. dans l'analyse.

Les valeurs du coefficient de diffusion de la zone nautique (NASC, m2 nmi−2)40 de 15 à 1200 m de profondeur ont été calculées pour chaque cellule d'intégration (de taille 5 m de profondeur et 600 s dans le temps) dans l'ensemble du transect d'étude pour les coques 18 et 38 kHz avec un seuil Sv de − 85 dB re 1 m−1. En raison de la profondeur de chute de la quille et du champ proche des transducteurs de l'échosondeur, les 15 m supérieurs de la colonne d'eau n'étaient pas disponibles ou inclus dans l'analyse. Après l'intégration de l'écho, les valeurs de rétrodiffusion ont été corrigées pour les erreurs causées par les profils d'absorption statique/vitesse du son utilisés dans le LSSS, en utilisant les mêmes méthodes que Haris et al.41. Les largeurs DSL ont été tracées dans les échogrammes et ont été calculées à partir de la valeur pleine largeur-demi-max (c'est-à-dire la largeur du signal à la moitié de l'amplitude maximale).

L'abondance du micronecton a été estimée à l'aide de deux approches différentes : (1) en utilisant le NASC collecté avec des échosondeurs montés sur la coque à 18 et 38 kHz comme approximation, (2) par comptage d'écho en utilisant des données à haute fréquence (120 et 200 kHz) obtenues à partir des sondeurs montés sur chalut. sondeur (WBAT). Nous avons supposé que le micronecton habitant les couches de surface pendant la lumière du jour et ceux des eaux plus profondes diffèrent et que, par conséquent, leur réponse aux variables environnementales pourrait également être différente. Nous avons donc divisé les abondances estimées (à la fois NASC et écho-comptages) en deux ensembles de données : couches de surface (0 à 200 m de profondeur) et couches profondes (de 200 à 1 200 m de profondeur). Les masses d'eau covariables ont été considérées comme un facteur et dans les ensembles de données WBAT (couches de surface et profondes), le niveau STUW a été exclu des analyses en raison du trop petit nombre d'observations. Pour l'ensemble de données NASC, seules les données de 7h00 à 18h00 ont été incluses dans les modèles afin d'explorer le terme d'interaction entre les masses d'eau et le temps. De plus, la fluorescence a été omise des modèles parce que le micronecton en général ne se nourrit pas directement de chlorophylle, et on s'attend à ce que les niveaux instantanés de chlorophylle soient un mauvais prédicteur des niveaux intégrés dans le temps (p. ex., production primaire annuelle ou saisonnière) (p. ex., Geider42, Westberry et al.43).

L'exploration des données a été menée selon le protocole décrit dans Zuur et al.44 pour les deux approches. Deux valeurs aberrantes ont été détectées dans les valeurs NASC des couches profondes à 18 kHz et écartées des analyses. Une forte colinéarité a été détectée entre les masses d'eau et les deux variables environnementales (température, salinité et oxygène) et la profondeur. Ainsi, les modèles finaux incluaient des variables environnementales et la profondeur comme approximations des masses d'eau, car l'abondance de micronecton modélisée en fonction des variables environnementales et du temps, montrait des valeurs AIC inférieures et une déviance expliquée beaucoup plus élevée que celles utilisant comme variables explicatives les masses d'eau. Avant les analyses, les covariables colinéaires ont été supprimées en tenant compte de la corrélation entre les variables et le facteur d'inflation de la variation (VIF) en utilisant la valeur seuil de 344. Nous avons utilisé l'AIC pour la sélection du modèle et une évaluation des résidus pour la validation du modèle.

Des modèles additifs généralisés (GAM)45 ont été appliqués pour évaluer les éventuels effets non linéaires des facteurs environnementaux (température, salinité et oxygène) et de la profondeur dans l'abondance du micronecton. Pour les modèles NASC dans les couches profondes, des valeurs élevées de concurvité ont été détectées entre la température et la salinité et pour le modèle de comptage d'écho des couches de surface entre la température et l'oxygène. La concurvité conduit à des tests de signification avec une erreur de type I gonflée, ce qui peut conduire à conclure que les résultats sont statistiquement significatifs lorsqu'aucun effet n'existe46. Ainsi, nous avons exclu la salinité et l'oxygène de ces modèles. Pour traiter les zéros et en raison de l'ensemble de données montrant une grande dispersion, une distribution tweedie a été appliquée47. Nous avons utilisé l'AIC pour la sélection du modèle et une évaluation des résidus pour la validation du modèle. Pour estimer les coefficients du modèle et les paramètres de lissage des GAM, le maximum de vraisemblance restreint (REML) a été utilisé. Ainsi, les modèles finaux étaient :

pour le micronecton de la surface.

pour le micronecton des couches profondes.

pour le micronecton de la surface.

pour le micronecton des couches profondes.

Toutes les variables sauf le temps, qui était traité comme un facteur, ont été lissées. Les lisseurs utilisés dans les modèles étaient des splines de régression à plaques minces. Dans les analyses préliminaires, la position géographique (coordonnées UTM) a été incluse dans les modèles à l'aide d'un lisseur tenseur bidimensionnel pour les modèles NASC et comme effet aléatoire pour les modèles de comptage d'écho. Nous avons décidé de ne pas inclure ces covariables dans les modèles finaux car elles montraient une forte concurvité (> 0,8) avec certaines variables environnementales (température pour les couches de surface dans les modèles NASC, oxygène pour tous les modèles de couches profondes et oxygène et température pour les modèles d'écho de surface). couches). De plus, la position géographique covariable n'était pas suffisante pour modéliser toute la corrélation spatiale et ces modèles avaient des valeurs AIC plus élevées que le modèle sans position géographique. Ainsi, dans les modèles, il restait une certaine autocorrélation spatiale à petite échelle dans les résidus de Pearson, à l'exception du modèle de comptage d'écho des couches profondes (Fig. S2 supplémentaire). Nous avons accepté cette corrélation spatiale dans les résidus de notre modèle final car la distribution tweedie n'était pas implémentée dans le package R utilisé pour la traiter (R-INLA version 20.07.12).

Pour analyser et visualiser les données, les logiciels MATLAB (MathWorks Inc.) et R (R Development Core Team 2022) ont été utilisés. Les packages "fields"76, ggplots277 et "lattice"78 ont été utilisés pour la construction des graphiques, les packages "reshape2"79 et "plyr"80 pour la manipulation des données, le package "maptools"81 pour l'estimation des heures de lever et de coucher du soleil et le package "mgcv"82 pour l'ajustement GAM et "sp"83,84 pour la manipulation des coordonnées spatiales.

Aucune approbation des comités d'éthique de la recherche n'a été requise car aucun animal n'a été manipulé pour atteindre les principaux objectifs de cette étude. Le chalutage (auquel le WBAT était attaché) et l'échantillonnage biologique subséquent, ont été effectués dans le cadre d'une campagne scientifique.

La température de surface inférieure (~ 18 ° C) le long de la côte nord-ouest de l'Afrique en raison de l'upwelling côtier de masses d'eau plus froides a été clairement observée - la station numéro 125 était située dans cet upwelling (Fig. 1). Jusqu'à 200 m de profondeur, des eaux à température relativement élevée ont été observées au sud de 30° N (Fig. 3a). De plus, à partir de 30° N et vers le nord, il y avait une stratification verticale plus faible dans les 500 m supérieurs, par rapport à 30° N et vers le sud, où la température diminuait fortement avec la profondeur, passant de 12 °C à 400 m de profondeur à 6 °C à 1200 mètres de profondeur. A partir de ~ 30° N et vers le nord, une couche homogène d'eaux océaniques (en termes de température) a été observée à 300–1100 m de profondeur avec des températures autour de 11 °C.

Variation latitudinale et verticale pendant le transect de croisière en (a) température (°C), (b) salinité, (c) fluorescence (mg m−3), (d) oxygène (ml l−1), force de rétrodiffusion volumique (Sv ) (dB re 1 m−1) (e) à 18 kHz et (f) à 38 kHz, (g) densités micronectoniques (nombre d'échos m−3) estimées à l'aide du WBAT monté au chalut (120 et 200 kHz). Dans ces graphiques, les valeurs entre les stations, à l'exception de (e) et (f), ont été interpolées linéairement entre les valeurs à chaque paire de stations. Notez que dans (e) et (f) alors que toutes les données diurnes (soleil au-dessus de l'horizon) sont tracées dans les échogrammes, seules les données pour les périodes où le soleil était à plus de 50 degrés au-dessus de l'horizon ont été incluses dans le calcul des largeurs DSL (full- largeur-demi-max des niveaux Sv DSL de pointe relatifs, marqués par X) pour réduire l'impact de la migration verticale sur les estimations. Pour le reste des graphiques, la position des numéros de station CTD est indiquée dans la partie supérieure. Cette figure a été créée à l'aide de MATLAB, version R2018a de MathWorks (https://www.mathworks.com) et R version 4.1.3 (2022-03-10) (https://www.r-project.org/).

Des eaux à salinité relativement élevée ont également été observées jusqu'à 200 m de profondeur dans la partie sud (à partir de 30 ° N et vers le sud), avec une salinité maximale supérieure à 37 psu à 20–25 ° N (Fig. 3b). Au nord de 30° N, la salinité a montré peu de variation avec la profondeur dans les 700 m supérieurs contrairement à la variation de salinité observée au sud de 30° N.

Là, la salinité était inférieure à 35 psu à 800–1000 m de profondeur et était le minimum absolu de salinité dans la région. Au nord de 30° N et en dessous de 700 m de profondeur, la salinité était relativement élevée et supérieure à 35,8 psu. À la station numéro 126, un maximum local de salinité (36,2 psu) a été observé à 700–1200 m de profondeur.

Les concentrations de chlorophylle observées aux stations d'upwelling n'ont cependant pas montré de production accrue dans la région d'upwelling (Fig. 3c). En fait, les valeurs de fluorescence montraient une augmentation dans les 100 premiers m à partir de 37° N (avec des valeurs > 1 mg m−3) atteignant les valeurs maximales observées (au-dessus de 4 mg m−3 en surface autour de 45° N (Fig. 3c)).

La principale caractéristique des concentrations d'oxygène était le minimum à 200–600 m de profondeur dans le sud, aux stations numéros 118–119, avec des valeurs inférieures à 2 ml l−1 (Fig. 3d). La zone observée de valeurs d'oxygène réduites fait partie de la plus grande zone de minimum d'oxygène dans l'est de l'Atlantique Nord (par exemple, Stramma et Angleterre48).

Les valeurs caractéristiques de température et de salinité pour chaque type d'eau ont permis de déterminer les différentes masses d'eau de la section (Fig. 2b). Le NACW inférieur a été trouvé dans toutes les stations et occupait la majeure partie de la région, en particulier à 200–700 m de profondeur. Au sud d'environ 35 ° N, STUW était le type d'eau dominant dans les 200 m supérieurs, avec une intrusion de NACW supérieur principalement aux stations les plus au sud 117–119. Aux niveaux intermédiaires (en dessous de 700 m de profondeur), l'AAIW occupait la partie sud, jusqu'à environ 30° N tandis que MOW était le type d'eau profonde dominant au nord de 30° N, avec la présence d'un "meddy" entre 33 et 35° N .

Aux deux fréquences, des valeurs de rétrodiffusion élevées étaient associées à STUW et u-NACW (tableau 3), qui sont les masses d'eau situées au sud de 37° N à proximité des eaux de surface (0 à 200 m de profondeur). Compte tenu de la rétrodiffusion moyenne de chaque masse d'eau, à 18 kHz, l'u-NACW a montré la rétrodiffusion moyenne la plus élevée (28,02 m2 nmi-2) tandis qu'à 38 kHz c'était le STUW (20,69 m2 nmi-2). Cependant, les valeurs maximales de rétrodiffusion pour les deux fréquences ont été trouvées dans le STUW (5027,36 et 5124 m2 nmi−2, respectivement). La rétrodiffusion la plus faible a été trouvée dans les eaux profondes (~ 800–1200 m de profondeur). Les faibles valeurs de rétrodiffusion moyenne à chaque masse d'eau ont été trouvées dans MOW (0,43 m2 nmi−2 à 18 kHz et 0,16 m2 nmi−2 à 38 kHz) suivi de l'AAIW (1,99 m2 nmi−2 à 18 kHz et 0,73 m2 nmi−2 à 18 kHz et 0,73 m2 nmi−2 à 38 kHz). −2 à 38 kHz).

Les profils verticaux de Sv à partir des deux fréquences (18 et 38 kHz), ainsi que les densités d'écho directement estimées à l'aide de fréquences plus élevées (120 et 200 kHz), illustrent la variation spatiale de la distribution horizontale et verticale du micronecton (Fig. 3e, f, g). Plusieurs DSL mésopélagiques ont été observés à la fois à 18 kHz et à 38 kHz, avec des distributions verticales relatives montrant des modèles horizontaux similaires aux deux fréquences. Cependant, à 18 kHz (Fig. 3e), la DSL supérieure (~ 400–600 m de profondeur) était plus faible et avec des limites situées à environ 50 m moins profondes que celle à 38 kHz. De plus, le DSL inférieur (~ 600–1000 m) avait des niveaux de rétrodiffusion plus élevés à 38 kHz qu'à 18 kHz. En général, les densités estimées par comptage d'écho (utilisant des données d'échosondeur montées sur chalut de 120 et 200 kHz) étaient les plus élevées de 0 à 100 m de profondeur et à environ 500 m de profondeur (Fig. 3g). Cependant, les densités micronektoniques globales estimées par comptage d'écho ont diminué à partir de 37° N vers le nord, en synchronie avec la rétrodiffusion dans les couches diffusantes. Compte tenu de ces changements verticaux dans la distribution de Sv le long de la trajectoire du levé, nous avons défini cinq zones :

La zone 1 (de 17 à 18° N) : était caractérisée par deux couches diffusantes profondes intenses à des profondeurs mésopélagiques à 38 kHz : l'une vers 400 m (qui était la plus intense) et l'autre vers 650 m (Fig. 3f). Un pic de densités d'écho a également été détecté par le WBAT à des profondeurs mésopélagiques (0,15 m−3 à 400 m de profondeur) (Fig. 3g).

Zone 2 (de 18 à 30° N) : est une zone de transition. La tendance pour les couches de diffusion profondes (à la fois à 18 et 38 kHz) est d'augmenter la profondeur depuis le début de la croisière jusqu'à 30° N (Fig. 3e, f). À 38 kHz, la limite supérieure de la DSL s'est approfondie d'environ 400 m au sud à environ 500 m à 30° N. Pour toutes les zones au nord de 30° N, la limite supérieure de la DSL était située autour de 500 à 550 m (Zones 3,4 et 5). Les densités d'écho (120 ou 200 kHz) dans la plage de profondeur du DSL plus profond étaient faibles (Fig. 3g).

Dans la zone 3 (de 30 à 37° N), les densités estimées par le WBAT dans la couche mésopélagique ont culminé (0,2 échos m−3) (Fig. 3g). Le DSL inférieur était absent de cette zone (c'est-à-dire à partir de 30° N et plus au nord) sur les deux fréquences (18 et 38 kHz). Une couche de diffusion moins profonde (située entre 200 et 300 m de profondeur) était présente le long d'une grande partie de la trajectoire à 38 kHz, mais avait des niveaux accrus de rétrodiffusion dans cette zone.

Dans la zone 4 (de ~ 37° N à 45° N), la distribution verticale du micronecton était structurée différemment : l'énergie de rétrodiffusion dans les profondeurs ~ 0–100 m était plus faible que dans le reste de la trajectoire de croisière. L'énergie de rétrodiffusion mésopélagique et les densités d'écho étaient, en général, également faibles. La couche de diffusion moins profonde à 38 kHz (200 m de profondeur) était absente dans cette région et les densités maximales enregistrées dans la zone étaient à 250 m de profondeur.

Dans la zone 5 (de 45 à 48 ° N), la rétrodiffusion dans les eaux de surface (0–100 m) et la couche de diffusion peu profonde (200 m) étaient à nouveau présentes (Fig. 3e, f). Les densités d'écho en dessous de 300 m sont également faibles, bien qu'elles soient légèrement plus élevées que dans la zone 4. Un pic d'augmentation des densités d'organismes a été observé entre 150 et 200 m de profondeur.

La distribution verticale de la force cible mesurée (TS) (à 120 et 200 kHz) variait également avec la latitude (Fig. 4). De 17 à 37 ° N (c'est-à-dire les zones 1, 2 et 3), des densités d'échos plus élevées dans les couches de surface étaient principalement associées à des valeurs TS plus faibles (Fig. 4a – c). En revanche, la composition du TS à l'intérieur des plages de profondeur occupées par les DSL était principalement associée à un TS plus fort. Dans la zone 4, les densités d'écho à l'intérieur des couches étaient plus faibles et s'accompagnaient de changements verticaux dans les distributions TS (Fig. 4d). Les densités maximales d'échos dans cette zone ont été détectées autour de 100–300 m et correspondaient à des cibles avec des valeurs TS comprises entre − 80 et − 70 dB re 1 m2. Dans la zone 5, les densités d'écho étaient également plus faibles que dans les zones 1, 2 et 3 et les densités maximales d'organismes mésopélagiques étaient réparties entre 100 et 600 m de profondeur (Fig. 4e). Les hautes densités d'échos étaient absentes dans les couches de surface, les quelques organismes présents ayant des valeurs TS plus élevées (> - 75 dB). Dans ces deux zones (4 et 5), les profils TS verticaux étaient différents entre le downcast et le upcast, par exemple, la profondeur des densités de crête des échos se décalerait (Fig. 4).

Exemple des profils verticaux (down cast à gauche et up cast à droite) de TS et densités d'échos détectés par le WBAT monté dans le chalut par zone. Les échelles de couleurs indiquent la densité (nombre d'organismes m-3). Cette figure a été créée à l'aide de R version 4.1.3 (2022-03-10) (https://www.r-project.org/).

L'emplacement des DSL coïncidait avec les isothermes (Fig. 3). La DSL supérieure aux deux fréquences était située dans des masses d'eau à environ 11 °C tout au long de la trajectoire de croisière, tandis que la couche diffusante inférieure avait tendance à se répartir entre 7 et 9 °C. De 44 à 45 ° C, la DSL supérieure a augmenté en épaisseur, passant d'environ 400–600 m à une profondeur d'environ 200–800 m, coïncidant avec des eaux de salinité homogène autour de 35,6 psu (Fig. 3b).

Nous avons analysé les NASC (comme approximation de l'abondance du micronecton) et les densités d'écho (mesurées avec des fréquences élevées) en relation avec l'hydrographie et l'heure de la journée (c'est-à-dire l'heure) pour le micronecton de la surface et des couches plus profondes en tant qu'ensembles de données séparés. Les covariables (les facteurs environnementaux, la profondeur et l'heure de la journée) ont eu une influence significative sur la rétrodiffusion (NASC) aux deux fréquences (18 et 38 kHz) et sur les densités basées sur les comptages d'échos à 120/200 kHz pour les deux ensembles de données (couches superficielles et profondes) (Tableau complémentaire 3). La déviance expliquée par le GAM pour le micronecton proche de la surface (0–200 m) était de 47,8%, 51,7% et 31,9% (à 18 kHz, 38 kHz et 120/200 kHz, respectivement) et pour le micronecton des couches plus profondes était de 45,1%, 67,0 % et 58,2 % (à 18 kHz, 38 kHz et 120/200 kHz, respectivement). Le paramètre tweedie a été estimé à 1,87, 1,88 et 1,51 pour le micronecton de surface et à 1,86, 1,77 et 1,32 pour le micronecton des couches profondes (à 18 kHz, 38 kHz et 120/200 kHz respectivement). Les fonctions lisses ajustées pour les deux modèles suggèrent des réponses non linéaires aux variables environnementales et à la profondeur. Dans les eaux de surface (0–200 m), les valeurs NASC prédites par notre modèle culminent principalement autour de 21 °C à 18 kHz (Fig. 5a) et autour de 17 °C à 38 kHz (Fig. 5b). En revanche, pour les eaux de surface, les densités d'échos prédites les plus élevées étaient associées à des températures plus basses (~ 12 ° C), et ces densités diminuaient pour des températures de 12 à 14 ° C, puis avaient tendance à augmenter avec l'augmentation des températures (Fig. 5c) . Dans les couches profondes, l'effet modélisé à 18 kHz de la température sur la rétrodiffusion était en forme de dôme de ~ 10 à 14 ° C et il a montré un petit pic autour de 8 ° C (Fig. 5d), tandis que pour le modèle à 38 kHz, le prédit Les valeurs NASC ont également culminé autour de 11 ° C (mais ce pic était plus étroit qu'en 18 kHz) et elles ont de nouveau augmenté à des températures plus élevées (~ 17, 5 ° C) (Fig. 5e). Pour les comptages d'écho, ce pic sur les densités prévues autour de 11 ° C était également présent, et les densités ont augmenté avec la température de 14 à 15 ° C, atteignant un plateau pour les températures plus élevées (Fig. 5f).

Ajustement de la température par heure pour (a) la profondeur moyenne et l'oxygène dans le micronecton de la surface à 18 kHz, (b) pour la profondeur moyenne et l'oxygène dans le micronecton de la surface à 38 kHz (c) pour la profondeur moyenne dans le micronecton de la surface à haute fréquence, (d) pour l'oxygène moyen dans le micronecton des couches profondes à 18 kHz, (e) pour l'oxygène moyen dans le micronecton des couches profondes à 38 kHz et (f) pour la salinité moyenne et l'oxygène dans le micronecton des couches profondes à haute fréquence. Les lignes supérieure et inférieure pour chaque moment de la journée représentent les intervalles de confiance à 95 % autour des valeurs ajustées (ligne médiane). Cette figure a été créée à l'aide de R version 4.1.3 (2022-03-10) (https://www.r-project.org/).

Dans ce travail, nous avons modélisé l'influence des variables environnementales sur les abondances micronectoniques. Les variables continues (telles que la température et la salinité) sont plus flexibles que les variables catégorielles (par exemple, les masses d'eau), et par conséquent, les modèles avec des variables environnementales expliquent une variabilité plus élevée que les modèles utilisant les masses d'eau comme variables explicatives. Les influences observées dans les données sont des relations statistiques et n'impliquent pas nécessairement qu'elles reflètent des relations de cause à effet. En fait, plusieurs de ces variables environnementales sont des approximations des masses d'eau. Par exemple, la température et la salinité sont fortement corrélées avec les masses d'eau. Les implications sont qu'au lieu de rechercher une température optimale, le micronecton pourrait être associé à des masses d'eau pour des raisons historiques et se déplacer avec elles. Ainsi, la masse d'eau est le biotope des communautés planctoniques, et non l'intervalle de température/salinité49. Cook et al.50 ont suggéré que l'histoire biologique d'une masse d'eau est plus importante pour l'assemblage des espèces que les caractéristiques physiques et chimiques des masses d'eau. La présence ou l'exclusion de poissons mésopélagiques non migrateurs pourrait être associée à des masses d'eau particulières. D'autre part, les poissons mésopélagiques migrateurs se trouvent dans une large gamme de profondeur et voyagent à travers différentes masses d'eau au cours de leur migration verticale, il est donc plus difficile d'établir cette corrélation, bien que certaines espèces migrantes aient été corrélées à la NACW orientale (ENACW51) .

À 18 kHz, une certaine rétrodiffusion du DSL inférieur est associée à l'AAIW, alors que cette couche est absente dans MOW. Olivar et al.51 ont observé que Cyclothone pallida n'était présent qu'à des stations situées à des profondeurs avec AAIW. AAIW est une masse d'eau riche en oxygène et en silice, mais la concentration en oxygène diminue à mesure qu'elle s'écoule vers le nord depuis le courant circumpolaire antarctique et le long de la côte nord-ouest africaine jusqu'à 30–32 ° N32,52, et elle a un minimum de salinité entre 500 et 1200 m profondeur48. MOW s'écoule par le détroit de Gibraltar, occupe la profondeur de 700 à 1500 m et se caractérise par des salinités et des températures élevées53 mais avec de faibles teneurs en oxygène et en nutriments33. La DSL entre 400 et 700 m de profondeur sur l'ensemble du transect (Fig. 3e,f) est située dans la NACW. Olivar et al.51 n'ont détecté Cyclothone braueri qu'à la même plage de profondeur dans les stations avec 100 % d'ENACW. La NACW est la principale masse d'eau de la couche supérieure de l'Atlantique Nord (par exemple, Bashmachnikov et al.33), et dans le transect, elle descend jusqu'à environ 800 m de profondeur.

Un fort couplage entre la rétrodiffusion et les masses d'eau a été signalé dans les mers de Norvège et du Groenland, avec des valeurs de rétrodiffusion plus élevées associées aux eaux atlantiques relativement chaudes, alors que les eaux intermédiaires arctiques plus froides étaient presque dépourvues de rétrodiffusion54. Une forte corrélation entre la distribution horizontale et verticale et les masses d'eau a également été trouvée dans le sud-ouest de l'océan Indien, et la rétrodiffusion totale a culminé dans la zone subtropicale avec une faible abondance dans la zone frontale polaire plus froide55.

Pendant la majeure partie de la croisière (sauf de 37° N à 45° N), la rétrodiffusion la plus élevée à 18 kHz a été observée dans les eaux proches de la surface, tandis qu'à 38 kHz, la DSL supérieure et les eaux proches de la surface ont des niveaux de rétrodiffusion similaires. Dans cette étude, l'emplacement des couches de diffusion profondes coïncidait avec les isothermes, suggérant un lien étroit entre la profondeur de la DSL diurne et la température. Le micronecton qui compose la DSL supérieure (et la plus forte) aux deux fréquences coïncidait avec des eaux de 11 ° C quelle que soit la distance de l'équateur, tandis que ceux de la DSL inférieure vivent à des températures d'environ 7 à 9 ° C. Cette observation se reflète dans nos modèles de couches profondes (à la fois aux hautes et basses fréquences), montrant des abondances micronectoniques culminant autour de 11 °C. De plus, un pic de rétrodiffusion a également été trouvé à 8 °C dans le modèle de couches profondes à 18 kHz, coïncidant avec le DSL inférieur. La température joue un rôle important dans les schémas de distribution des espèces marines : la température affecte directement les taux métaboliques et a donc un impact direct sur la croissance et la reproduction individuelles56. Au cours de cette campagne, une relation significative entre les assemblages de poissons et la température dans la colonne d'eau a également été rapportée21. Les communautés de poissons ont montré un modèle de diversité plus faible dans les eaux froides et plus productives (de 42 à 48° N) et une augmentation de la diversité dans des conditions plus chaudes (de 27 à 37° N)21. En termes de densités, les espèces de Cyclothones étaient les principales espèces des deux communautés de poissons collectées lors de cette campagne, tandis que Benthosema glaciale, Maurolicus muelleri et Xenodermichthys copei n'étaient caractéristiques que des eaux plus froides (c'est-à-dire de 42 à 48° N)21.

Dans la partie la plus septentrionale de la zone d'étude, les LIS étaient situées à l'intérieur de couches de température homogène (eaux de 10 à 12 °C entre ~ 300 et ~ 1000 m de profondeur), pointant vers des facteurs autres que la température comme étant importants pour façonner à la fois l'espace et la verticale. distributions du micronecton. Ceci est soutenu par nos modèles, qui ont également montré que la salinité, l'oxygène et la profondeur étaient des variables statistiquement significatives. La rétrodiffusion la plus faible a été trouvée dans le MOW, et les salinités élevées de cette masse d'eau correspondaient également à l'absence de la DSL inférieure. Ces faits suggèrent que les salinités pourraient indiquer une faible abondance de micronecton en raison du MOW advecté au lieu de la salinité affectant la distribution du micronecton.

Dans la région du Cap-Vert, nous avons observé de fortes couches de rétrodiffusion dans la zone de minimum d'oxygène. Une étude précédente n'a pas été en mesure de trouver de relations significatives entre la densité de poissons et la biomasse et les niveaux d'oxygène moyennés sur certaines parties de la colonne d'eau21. Certains poissons non migrateurs (par exemple, Cyclotone spp. et Sternoptyx diaphana) peuvent vivre dans de faibles concentrations d'oxygène de jour comme de nuit51, et de fortes concentrations d'espèces de Cyclothones ont été signalées dans les OMZ de différents océans51,57. Les zones appauvries en oxygène influencent la distribution de la plupart des espèces pélagiques (à la fois verticalement et horizontalement), et certaines OMZ peuvent abriter des organismes hautement spécialisés58. Par exemple, la faune vivant dans l'OMZ présente généralement des adaptations, telles qu'une grande surface branchiale ou des membranes minces, donnant une courte distance entre le sang et l'eau59. Ainsi, les faibles concentrations d'oxygène rapportées dans nos travaux (< 2 ml l−1) pourraient agir comme un refuge contre la pression de prédation60, similaire à ce qui a été trouvé dans d'autres zones. Les niveaux d'oxygène observés étaient inférieurs au seuil hypoxique de certains prédateurs, tels que le listao et les istiophoridés (< 3,5 ml−1)61. Au cours de cette campagne, les densités de micronecton mesurées dans l'OMZ étaient assez élevées et il y avait une relation significative entre la densité d'organismes et les niveaux d'oxygène. De faibles concentrations d'oxygène modifieront la composition des espèces mais peuvent également affecter les propriétés acoustiques des organismes soumis aux faibles concentrations diminuant régulièrement la masse de gaz dans la vessie natatoire des poissons, même sur des échelles de temps relativement courtes62, d'où la relation entre abondances/biomasse et rétrodiffusion peut différer entre les zones à faible et à forte teneur en oxygène.

Nous avons limité notre analyse aux données diurnes uniquement pour éviter les schémas confondants de changements dans la distribution des micronectons dus aux migrations verticales quotidiennes. Cependant, l'heure de la journée était significative, suggérant qu'une certaine variabilité s'explique par l'heure, ce qui est en accord avec l'hypothèse de la zone de confort léger. Cette hypothèse propose que le micronecton occupe une zone de confort lumineux qui évite à la fois les fortes et les faibles intensités lumineuses13,14. De plus, les intensités lumineuses auxquelles sont exposés les organismes micronectoniques dépendent de l'heure de la journée. La variabilité de la profondeur diurne de la DSL océanique est contrôlée par la variation de la pénétration de la lumière, mais les niveaux d'oxygène sont également importants14,16. Le micronecton, en particulier le krill et les myctophidés, se réfugie non seulement dans les eaux sombres situées à des profondeurs mésopélagiques, mais aussi dans des zones à faible teneur en oxygène63. Des études récentes à grande échelle ont rapporté que la profondeur diurne DSL était liée aux niveaux d'oxygène15.

Une étude précédente20 a utilisé des modèles acoustiques observés pour attribuer des régions « biogéographiques », mais les modèles acoustiques reflètent également le comportement, de sorte qu'il n'est pas clair ce que représentent les régions « biogéographiques » résultantes. Dans notre cas, les changements dans les patrons acoustiques ne coïncidaient pas avec les changements dans les communautés de poissons. Notre étude a couvert trois des 33 écorégions définies par Sutton et al.19 : Mauritanie/Cap-Vert, Central North Atlantic et North Atlantic drift, appartenant à trois types de biomes différents. Nous n'avons pas été en mesure d'identifier ces trois régions à partir des modèles observés dans la distribution verticale de la rétrodiffusion. Le biome Mauritanie/Cap-Vert est une région d'upwelling, où la circulation océanique interagit avec la topographie continentale et les vents côtiers conduisant à l'upwelling. Au nord de la Mauritanie/du Cap-Vert, la source de l'eau de remontée est le NACW19 à faible teneur en nutriments. L'écorégion du centre de l'Atlantique Nord est un biome d'alizé avec une faible productivité, une faible saisonnalité et un maximum profond persistant de chlorophylle19. L'écorégion de la dérive nord-atlantique est, en revanche, un biome de vent d'ouest, avec d'importants changements saisonniers dans la profondeur de la couche mixte en raison de la forte pression du vent d'ouest en hiver. Elle est caractérisée par de grandes efflorescences algales printanières19. Les régions Mauritanie/Cap-Vert comprennent des espèces relictuelles et endémiques caractéristiques des eaux « froides » alors que la dérive nord-atlantique constitue un mélange d'espèces boréales et subtropicales19. Différentes communautés micronectoniques habitent ces trois écorégions, et les prises au chalut de notre croisière ont révélé que la structure des communautés de poissons reflétait les écorégions21. Sur la base uniquement des modèles observés dans la distribution verticale de la rétrodiffusion, nous avons identifié cinq régions distinctes décrites ici, qui ne se conformaient pas bien aux limites de l'écorégion. La zone 1 (caractérisée par deux DSL intenses) est incluse dans la Mauritanie/Cap-Vert tandis que la zone 2 (avec des DSL augmentant en profondeur avec des latitudes croissantes) chevauche 2 écorégions (Mauritanie/Cap-Vert et Centre-Atlantique Nord). La zone 3 (caractérisée par une seule LIS) et la première partie de la zone 4 (caractérisée par la plus faible intensité dans les couches de diffusion sans couches en surface) appartiennent à l'écorégion Centre-Atlantique Nord tandis que la dernière partie de la zone 4 et de la zone 5 (caractérisée par une intensité encore faible dans les couches mais avec une couche diffusante dans les eaux de surface) appartient à la dérive nord-atlantique. Dans la zone 4, les captures de salpes étaient élevées, suggérant qu'une efflorescence de salpes64 était en cours. Dans la zone de cette prolifération de salpes, les LIS inférieures à 300 m étaient absentes. Ainsi, au sein d'une même écorégion, identifiée à la fois par des études antérieures19 et vérifiée par les captures lors de notre enquête21, l'assemblage des espèces du micronecton peut modifier leur comportement sur leur aire de répartition. Les différences de distribution verticale des couches de diffusion au sein d'une même écorégion pourraient être le reflet du comportement migratoire différent des organismes micronectoniques appartenant au même assemblage d'espèces. Par exemple, une amplitude de migration différente pourrait conduire à une structure verticale différente des organismes micronectoniques, et donc des couches de diffusion. Ce fait pourrait expliquer les différences dans les classifications biogéographiques basées sur la taxonomie (par exemple, Sutton et al.19) et basées sur les modèles acoustiques (par exemple, Proud et al.20), soulevant la question de ce que nous devrions utiliser pour définir les limites des écorégions : l'assemblage des espèces ou le comportement des espèces en son sein ?

Dans la partie sud de la zone d'étude (de 17 à 37° N), nous avons détecté des couches diffusantes dans les eaux de surface, qui étaient majoritairement absentes au nord. Ces couches étaient composées d'organismes à faible TS, très probablement des crustacés, des organismes gélatineux et/ou des petits poissons. Néanmoins, la composition des LIS est principalement associée à des organismes avec un TS plus élevé (> ~ - 70 dB), indiquant que la composition dans ces couches était principalement constituée d'agrégations d'organismes gazeux, tels que de petits poissons mésopélagiques. Ceci est étayé par le fait que le DSL inférieur était plus fort à 18 kHz qu'à 38 kHz - les petits poissons mésopélagiques porteurs de gaz ont une fréquence de rétrodiffusion résonnante plus proche de 18 kHz que de 38 kHz. En revanche, dans le nord de la zone d'étude (37–48° N), les densités d'écho à l'avant des chaluts étaient généralement faibles et les distributions de force des cibles (Fig. 4) suggèrent que les LIS contenaient un mélange de fortes ( poissons mésopélagiques) et diffuseurs faibles (crustacés et poissons sans vessie natatoire). Le chalutage et les données optiques en profondeur suggèrent de faibles densités de siphonophores dans la zone et il est peu probable que les diffuseurs puissants soient dominés par les siphonophores65,66. Les poissons dominants dans nos captures appartenaient au genre gonostomatidé Cyclothone. Cyclothone braueri, Cyclothone microdon, Cyclothone pseudopallida et Cyclothone pallida représentaient collectivement plus de 78 % de la densité d'organismes dans les captures au chalut, tandis que la famille la plus diversifiée était Myctophidae21. D'autres études dans l'Atlantique Nord ont indiqué que les LIS sont dominées par les Myctophidae et les Stomiiformes22,67,68, mais bon nombre de ces études sont basées sur les captures des chaluts gradués qui sous-estiment gravement les densités de Cyclothone spp.51. Étant donné que les captures étaient entièrement numériquement dominées par Cyclothone spp.21, et que nous manquons de connaissances sur les propriétés acoustiques de la plupart des organismes rencontrés dans la zone mésopélagique au cours de la campagne, nous n'avons tenté aucune identification au-delà du fait que la majorité des cibles situées à des profondeurs mésopélagiques sont probablement provenaient de poissons, compte tenu du TS (Fig. 4) et du manque général d'observations de siphonophores physonectes ou cystonectes au cours de la campagne66,69.

Dans la présente étude, nous avons appliqué la méthode de comptage d'écho en utilisant des données à 120 et 200 kHz pour fournir des estimations d'abondance résolues verticalement à partir des traits de chalut de jour. Cette méthode a été utilisée pour obtenir des données de distribution verticale à haute résolution sur TS en tant que proxy pour le type d'organisme (diffusions fortes ou faibles) et constitue donc une approche grossière pour obtenir des informations sur la composition biologique dans la zone mésopélagique1,65. Cependant, le comptage d'écho peut sous-estimer les véritables densités numériques si l'évitement est un problème, et l'augmentation du volume d'échantillonnage avec la portée peut diminuer la probabilité de détecter des échos à des distances plus grandes que cela1. Contrairement à d'autres études (par exemple, Kaartvedt et al.70), Underwood et al.38 n'ont pas observé d'évitement important des organismes mésopélagiques dans un rayon de 30 m devant l'ouverture du chalut à macroplancton. Cependant, l'évitement du micronecton peut se produire au-delà de 30 m.

Le micronecton mésopélagique est généralement cartographié à des fréquences basses à moyennes (généralement 38 kHz) (par exemple, Irigoien et al.7 et Béhagle et al.55), car l'absorption acoustique impose des contraintes sur les rapports signal/bruit à des profondeurs mésopélagiques pour des fréquences plus élevées. transducteurs montés. L'application à grande échelle de données à haute fréquence pour estimer les densités de micronecton en profondeur est une avancée majeure dans la cartographie mésopélagique, car elle évite en grande partie les problèmes de résonance tout en étant également capable de cartographier les diffuseurs faibles, qui constituent une partie importante du micronecton total. biomasse71,72. Les résultats du WBAT ont complété les données de coque, qui ont fourni un aperçu des modèles de distribution spatiale à grande échelle. Alors que les échosondeurs basse fréquence montés sur la coque permettent une cartographie rapide et rapide de la rétrodiffusion mésopélagique, le manque général de connaissance des distributions de taille et des propriétés acoustiques des organismes mésopélagiques, et l'ampleur largement inconnue des effets de résonance rendent les conversions en biomasses ou en abondances très incertaines ( ex., Irigoien et al.7, Proud et al.8, Godø et al.73, Davison et al.74). Lors de l'utilisation de données à basse fréquence, les dispersions plus fortes, telles que les poissons à vessie natatoire, domineront la rétrodiffusion, en particulier lorsque la fréquence utilisée est proche de la fréquence de résonance de la vessie natatoire, et les dispersions plus faibles telles que les crustacés, les organismes gélatineux et les poissons sans vessie natatoire seront masqués (par exemple, McClatchie et Coombs75 et Davison et al.74). Les captures au chalut peuvent fournir la distribution des tailles et la composition des taxons, cependant, l'échantillonnage du micronecton mésopélagique à l'aide de chaluts est compliqué en raison de l'évitement du filet70 et de l'extrusion des mailles51.

Nous avons mesuré la rétrodiffusion à basse fréquence (18 et 38 kHz) et estimé les densités micronectoniques à haute fréquence (120 et 200 kHz) acoustique sur une vaste région géographique. Nous avons observé une distribution diurne en couches étendue des organismes micronectoniques à travers l'océan Atlantique Nord, de la surface à 1200 m de profondeur, et décrit le schéma latitudinal global (de 17 à 48° N) dans les densités de rétrodiffusion et d'écho et sa relation avec l'hydrographie. La température, l'oxygène et la salinité, ainsi que la profondeur et l'heure de la journée, ont montré une influence statistiquement significative sur les densités de rétrodiffusion et d'écho. Cependant, le biotope du micronecton peut être les masses d'eau au lieu d'une température/salinité optimale, comme cela a été rapporté pour les communautés planctoniques49. Cette étude complète l'estimation classique du micronecton (à l'aide d'échosondeurs de coque) avec des estimations d'abondance à partir de méthodes acoustiques à haute fréquence (à l'aide d'un échosondeur déployé sur le chalut), et elle augmente notre connaissance de leur variabilité spatiale dans l'océan Atlantique Nord-Est.

Les données sous-jacentes à cet article seront partagées sur demande raisonnable à l'auteur correspondant.

Kloser, RJ, Ryan, TE, Young, JW & Lewis, ME Observations acoustiques de poissons micronectons à l'échelle d'un bassin océanique : potentiels et défis. CIEM J. Mar. Sci. 66, 998-1006. https://doi.org/10.1093/icesjms/fsp077 (2009).

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Lehodey, P. et al. Optimisation d'un modèle de micronecton avec des données acoustiques. CIEM J. Mar. Sci. 72, 1399–1412. https://doi.org/10.1093/icesjms/fsu233 (2015).

Article Google Scholar

Drazen, JC, De Forest, LG & Domokos, R. Abondance et biomasse du micronekton dans les eaux hawaïennes sous l'influence des monts sous-marins, des tourbillons et de la lune. Deep Sea Res. Première partie 58, 557–566. https://doi.org/10.1016/j.dsr.2011.03.002 (2011).

Article Google Scholar

Hidaka, K., Kawaguchi, K., Murakami, M. & Takahashi, M. Transport descendant de carbone organique par le micronecton migrateur journalier dans le Pacifique équatorial occidental : son importance quantitative et qualitative. Deep Sea Res. Partie I 48, 1923–1939. https://doi.org/10.1016/S0967-0637(01)00003-6 (2001).

Article CAS Google Scholar

Davison, PC, Checkley, DM Jr., Koslow, JA et Barlow, J. Exportation de carbone médiée par les poissons mésopélagiques dans le nord-est de l'océan Pacifique. Programme. Océanogr. 116, 14–30. https://doi.org/10.1016/j.pocean.2013.05.013 (2013).

Annonces d'article Google Scholar

Hidalgo, M. & Browman, HI Développer la base de connaissances nécessaire pour gérer durablement les ressources mésopélagiques. CIEM J. Mar. Sci. 76, 609–615. https://doi.org/10.1093/icesjms/fsz067 (2019).

Article Google Scholar

Irigoien, X. et al. Biomasse et efficacité trophique des grands poissons mésopélagiques en pleine mer. Nat. Commun. 5, 1–10. https://doi.org/10.1038/ncomms4271 (2014).

Article CAS Google Scholar

Proud, R., Handegard, NO, Kloser, RJ, Cox, MJ & Brierley, AS Des siphonophores aux couches de diffusion profondes : plages d'incertitude pour l'estimation de la biomasse mondiale des poissons mésopélagiques. CIEM J. Mar. Sci. 76, 718–733. https://doi.org/10.1093/icesjms/fsy037 (2019).

Article Google Scholar

Benoit-Bird, KJ & Au, WWL Migrations horizontales quotidiennes extrêmes par une communauté de micronecton résidente côtière tropicale. Mar. Écol. Programme. Ser. 319, 1-14 (2006).

Annonces d'article Google Scholar

Tuya, F. et al. Modèles de paysage et de structure d'assemblage le long d'un gradient latitudinal du climat océanique. Mar. Écol. Programme. Ser. 466, 9-19. https://doi.org/10.3354/meps09941 (2012).

Annonces d'article Google Scholar

Kampa, EM & Boden, BP Éclairage sous-marin et mouvements crépusculaires d'une couche de diffusion sonore. Nature 174, 869–871. https://doi.org/10.1038/174869b0 (1954).

Annonces d'article Google Scholar

Frank, T. & Widder, EA Effets d'une diminution de l'irradiance descendante sur les schémas de distribution verticale diurne du zooplancton et du micronecton. Mar. Biol. 140, 1181–1193. https://doi.org/10.1007/s00227-002-0788-7 (2002).

Article Google Scholar

Røstad, A., Kaartvedt, S. & Aksnes, DL Zones de confort de lumière des couches de diffusion acoustique mésopélagiques dans deux environnements optiques contrastés. Deep Sea Res. Première partie 113, 1–6. https://doi.org/10.1016/j.dsr.2016.02.020 (2016).

Article Google Scholar

Aksnes, DL et al. La pénétration de la lumière structure les couches profondes de diffusion acoustique dans l'océan global. Sci. Adv. 3, e1602468. https://doi.org/10.1126/sciadv.1602468 (2017).

Article ADS PubMed Central PubMed Google Scholar

Bianchi, D., Galbraith, ED, Carozza, DA, Mislan, KAS & Stock, CA Intensification de l'épuisement de l'oxygène en haute mer par les animaux migrant verticalement. Nat. Géosci. 6, 545-548. https://doi.org/10.1038/ngeo1837 (2013).

Article ADS CAS Google Scholar

Netburn, AN & Koslow, JA Oxygène dissous en tant que contrainte sur la profondeur de la couche de diffusion profonde diurne dans l'écosystème actuel du sud de la Californie. Deep Sea Res. Première partie 104, 149-158. https://doi.org/10.1016/j.dsr.2015.06.006 (2015).

Article CAS Google Scholar

Klevjer, TA et al. Modèles à grande échelle dans la distribution verticale et le comportement des couches de diffusion mésopélagiques. Sci. Rep. 6, 19873. https://doi.org/10.1038/srep19873 (2016).

Article ADS CAS PubMed Central PubMed Google Scholar

Proud, R., Cox, MJ, Le Guen, C. & Brierley, AS Structure de profondeur à échelle fine des communautés pélagiques dans l'ensemble de l'océan mondial basée sur les couches de diffusion du son acoustique. Mar. Écol. Programme. Ser. 598, 35–48. https://doi.org/10.3354/meps12612 (2018).

Annonces d'article Google Scholar

Sutton, TT et al. Une classification biogéographique globale de la zone mésopélagique. Deep Sea Res. Première partie 126, 85–102. https://doi.org/10.1016/j.dsr.2017.05.006 (2017).

Article Google Scholar

Proud, R., Cox, MJ & Brierley, AS Biogéographie de la zone mésopélagique de l'océan mondial. Courant. Biol. 27, 113–119. https://doi.org/10.1016/j.cub.2016.11.003 (2017).

Article CAS PubMed Google Scholar

García-Seoane, E., Wienerroither, R., Mork, KA, Underwood, MJ & Melle, W. Schémas biogéographiques des poissons méso- et bathypélagiques le long d'un transect de l'Atlantique Nord-Est. CIEM J. Mar. Sci. 78, 1444-1457. https://doi.org/10.1093/icesjms/fsaa255 (2021).

Article Google Scholar

Magnússon, J. Les couches de diffusion profondes de la mer d'Irminger. J. Poisson Biol. 49, 182–191. https://doi.org/10.1111/j.1095-8649.1996.tb06075.x (1996).

Article Google Scholar

Peña, M. et al. Détection acoustique des poissons mésopélagiques dans les couches diffusantes de la mer des Baléares (Méditerranée occidentale). Peut. J. Poisson. Aquat. Sci. 71, 1186–1197. https://doi.org/10.1139/cjfas-2013-0331 (2014).

Article CAS Google Scholar

Ariza, A. et al. Distribution verticale, composition et schémas migratoires des couches de diffusion acoustique aux îles Canaries. J. Mar. Syst. 157, 82–91. https://doi.org/10.1016/j.jmarsys.2016.01.004 (2016).

Article Google Scholar

Blanluet, A. et al. Caractérisation des couches de diffusion sonore dans le golfe de Gascogne à l'aide de l'acoustique large bande, des filets et de la vidéo. PLoS ONE 14, e0223618. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0223618 (2019).

Article CAS PubMed Central PubMed Google Scholar

Cascão, I., Domokos, R., Lammers, MO, Santos, RS & Silva, MA Effets des monts sous-marins sur la migration verticale quotidienne et la structure spatiale du micronecton. Programme. Océanogr. 175, 1–13. https://doi.org/10.1016/j.pocean.2019.03.008 (2019).

Annonces d'article Google Scholar

Standal, D. & Grimaldo, E. Boulons et écrous institutionnels pour une pêcherie mésopélagique en Norvège. Politique de mars 119, 104043. https://doi.org/10.1016/j.marpol.2020.104043 (2020).

Article Google Scholar

Heino, M. et al. Capturabilité des chaluts pélagiques pour l'échantillonnage du necton vivant en profondeur dans le centre de l'Atlantique Nord. CIEM J. Mar. Sci. 68, 377–389. https://doi.org/10.1093/icesjms/fsq089 (2011).

Article Google Scholar

Krafft, BA et al. Répartition et démographie du krill antarctique dans le secteur sud-est atlantique de l'océan Austral durant l'été austral 2008. Polar Biol. 33, 957–968. https://doi.org/10.1007/s00300-010-0774-3 (2010).

Article Google Scholar

Donlon, CJ et al. Le système opérationnel d'analyse de la température de surface de la mer et de la glace de mer (OSTIA). Télédétection Environ. 116, 140–158. https://doi.org/10.1016/j.rse.2010.10.017 (2012).

Annonces d'article Google Scholar

Castro, CG, Pérez, FF, Holley, SE & Rıos, AF Caractérisation chimique et modélisation des masses d'eau dans l'Atlantique Nord-Est. Programme. Océanogr. 41, 249–279. https://doi.org/10.1016/S0079-6611(98)00021-4 (1998).

Annonces d'article Google Scholar

Machin , F. & Pelegrí , JL Pénétration vers le nord des eaux intermédiaires de l' Antarctique au large de l' Afrique du Nord - Ouest . J.Phys. Océanogr. 39 , 512–535. https://doi.org/10.1175/2008JPO3825.1 (2009).

Annonces d'article Google Scholar

Bashmachnikov, I., Nascimento, Â., Neves, F., Menezes, T. & Koldunov, NV Distribution des masses d'eau intermédiaires dans l'Atlantique nord-est subtropical. Océan Sci. 11, 803–827. https://doi.org/10.5194/os-11-803-2015 (2015).

Article ADS CAS Google Scholar

Valdés, L. & Déniz-González, I. Caractéristiques océanographiques et biologiques du grand écosystème marin du courant des Canaries (COI-UNESCO, 2015).

Google Scholar

Della Penna, A. & Gaube, P. Les tourbillons à mésoéchelle structurent les communautés mésopélagiques. Devant. Mars Sci. 7, 454. https://doi.org/10.3389/fmars.2020.00454 (2020).

Article Google Scholar

Demer, DA et al. Étalonnage d'instruments acoustiques. ICES Cooperative Research Report No. 326, 133pp. https://doi.org/10.25607/OBP-185 (2015).

Knutsen, T. et al. MESSOR - Un véhicule sous-marin remorqué pour quantifier et décrire la distribution des organismes pélagiques et leur environnement physique. En 2013 MTS/IEEE OCEANS-Bergen. 1–12. https://doi.org/10.1109/OCEANS-Bergen.2013.6608177 (Bergen, Norvège, 2013).

Underwood, MJ, García-Seoane, E., Klevjer, TA, Macaulay, GJ & Melle, W. Une méthode acoustique pour observer la distribution et le comportement des organismes mésopélagiques devant un chalut. Deep Sea Res. Partie II Haut. Étalon. Océanogr. 180, 104873. https://doi.org/10.1016/j.dsr2.2020.104873 (2020).

Article Google Scholar

Korneliussen, RJ et al. Le système d'enquête à grande échelle - LSSS. Dans Actes du 29e Symposium scandinave sur l'acoustique physique, Ustaoset 29 janvier-1er février 2006.

MacLennan, DN, Fernandes, PG & Dalen, J. Une approche cohérente des définitions et des symboles dans l'acoustique des pêches. CIEM J. Mar. Sci. 59, 365–369. https://doi.org/10.1006/jmsc.2001.1158 (2002).

Article Google Scholar

Haris, K. et al. Sonder la vie dans les profondeurs à l'aide des données acoustiques des navires d'occasion. Sci. Données 8, 23. https://doi.org/10.1038/s41597-020-00785-8 (2021).

Article CAS PubMed Central PubMed Google Scholar

Geider, RJ Dépendance à la lumière et à la température du rapport carbone/chlorophylle chez les microalgues et les cyanobactéries : implications pour la physiologie et la croissance du phytoplancton. Nouveau phytol. 106, 1–34 (1987).

Article CAS Google Scholar

Westberry, T., Behrenfeld, MJ, Siegel, DA et Boss, E. Modélisation de la productivité primaire à base de carbone avec photoacclimatation résolue verticalement. Glob. Biogéochimie. Cycle 22, GB2024. https://doi.org/10.1029/2007GB003078 (2008).

Article ADS CAS Google Scholar

Zuur, AF, Ieno, EN & Elphick, CS Un protocole d'exploration de données pour éviter les problèmes statistiques courants. Méthodes Écol. Évol. 1, 3–14. https://doi.org/10.1111/j.2041-210X.2009.00001.x (2010).

Article Google Scholar

Zuur, AF, Ieno, EN, Walker, NJ, Saveliev, AA & Smith, GM Modèles à effets mixtes et extensions en écologie avec R Vol. 574 (Springer, 2009).

Livre MATH Google Scholar

He, S. Generalized Additive Models for Data with Concurvity: Statistical Issues and a Novel Model Fitting Approach Thèse de doctorat, Université de Pittsburgh 1–51 (2004).

Tweedie, MCK, Ghosh, JK, & Roy, J. Statistiques : applications et nouvelles orientations. Dans Proc. Conférence internationale du jubilé d'or de l'Institut indien de statistique. Un indice qui distingue certaines familles exponentielles importantes, 579–604 (1984).

Stramma, L. & England, M. Sur les masses d'eau et la circulation moyenne de l'océan Atlantique Sud. J. Geophys. Rés. Océans 104, 20863–20883. https://doi.org/10.1029/1999JC900139 (1999).

Annonces d'article Google Scholar

Stupnikova, AN, Tarakanov, RY, Kulagin, DN & Vereshchaka, AL Facteurs préservant l'identité des communautés de mésoplancton : preuves intéressantes du passage de Drake. Hydrobiologie 809, 221–232. https://doi.org/10.1007/s10750-017-3474-y (2018).

Article Google Scholar

Cook, AB, Sutton, TT, Galbraith, JK & Vecchione, M. Structure d'assemblage de poissons pélagiques profonds (0–3000 m) au-dessus de la dorsale médio-atlantique dans la région de la zone de fracture Charlie-Gibbs. Deep Sea Res. Partie II 98, 279–291. https://doi.org/10.1016/j.dsr2.2012.09.003 (2013).

Article Google Scholar

Olivar, MP et al. Poissons mésopélagiques à travers l'Atlantique tropical et équatorial : schémas biogéographiques et verticaux. Programme. Océanogr. 151, 116–137. https://doi.org/10.1016/j.pocean.2016.12.001 (2017).

Annonces d'article Google Scholar

Machín, F., Hernández-Guerra, A. & Pelegrí, JL Mass fluxes in the Canary Basin. Prog.Oceanogr. 70, 416–447. https://doi.org/10.1016/j.pocean.2006.03.019 (2006).

Annonces d'article Google Scholar

Carracedo , LI , Brown , PC , Arrow , S. & Perez , FF Sur la composition de l' eau méditerranéenne . J.Phys. Océanogr. 46 , 1339–1358. https://doi.org/10.1175/JPO-D-15-0095.1 (2016).

Annonces d'article Google Scholar

Dale, T., Bagøien, E., Melle, W. & Stein, K. L'évitement des prédateurs peut-il expliquer la profondeur d'hivernage variable de Calanus dans différentes masses d'eau océaniques ?. Mar. Écol. Programme. Ser. 179, 113–121 (1999).

Annonces d'article Google Scholar

Béhagle, N. et al. La distribution acoustique micronectonique est structurée par des processus océanographiques à grande échelle à travers les latitudes 20–50°S dans le sud-ouest de l'océan Indien. Deep Sea Res. Première partie 110, 20–32. https://doi.org/10.1016/j.dsr.2015.12.007 (2016).

Article Google Scholar

Kordas, RL, Harley, CDG & O'Connor, MI Écologie communautaire dans un monde qui se réchauffe : L'influence de la température sur les interactions interspécifiques dans les systèmes marins. J. Exp. Mar. Biol. Écol. 400, 218–226. https://doi.org/10.1016/j.jembe.2011.02.029 (2011).

Article Google Scholar

Maas, AE, Frazar, SL, Outram, DM, Seibel, BA & Wishner, KF Distribution verticale à échelle fine du macroplancton et du micronecton dans le Pacifique Nord tropical oriental en association avec une zone de minimum d'oxygène. J. Plankton Res. 36, 1557–1575. https://doi.org/10.1093/plankt/fbu077 (2014).

Article Google Scholar

Robison, BH Biologie pélagique profonde. J. Exp. Mar. Biol. Écol. 300, 253–272. https://doi.org/10.1016/j.jembe.2004.01.012 (2004).

Article Google Scholar

Childress, JJ & Seibel, BA La vie à de faibles niveaux d'oxygène stables : Adaptations des animaux aux couches minimales d'oxygène océanique. J. Exp. Biol. 201, 1223-1232. https://doi.org/10.1242/jeb.201.8.1223 (1998).

Article CAS PubMed Google Scholar

Hareng, PJ et al. Relations à travers le versant entre les populations biologiques, la zone euphotique et la couche minimale d'oxygène au large d'Oman pendant la mousson du sud-ouest (août 1994). Programme. Océanogr. 41, 69-109. https://doi.org/10.1016/S0079-6611(98)00019-6 (1998).

Annonces d'article Google Scholar

Prince, ED & Goodyear, CP Compression de l'habitat basée sur l'hypoxie des poissons pélagiques tropicaux. Poisson. Océanogr. 15, 451–464. https://doi.org/10.1111/j.1365-2419.2005.00393.x (2006).

Article Google Scholar

Love, RH, Fisher, RA, Wilson, MA & Nero, RW Comportement inhabituel de la vessie natatoire des poissons dans la fosse de Cariaco. Deep Sea Res. Première partie 51, 1–16. https://doi.org/10.1016/j.dsr.2003.09.004 (2004).

Article Google Scholar

Gilly, WF, Beman, JM, Litvin, SY & Robison, BH Effets océanographiques et biologiques du haut-fond de la zone minimale d'oxygène. Anne. Rév. Mar. Sci. 5, 393–420. https://doi.org/10.1146/annurev-marine-120710-100849 (2013).

Article PubMed Google Scholar

Wiebe, PH, Madin, LP, Haury, LR, Harbison, GR & Philbin, LM Migration verticale quotidienne de Salpa aspera et son potentiel de transport à grande échelle de matières organiques particulaires vers les grands fonds marins. Mar. Biol. 53, 249-255. https://doi.org/10.1007/BF00952433 (1979).

Article Google Scholar

Agersted, MD, Khodabandeloo, B., Liu, Y., Melle, W. & Klevjer, TA Application d'un algorithme de regroupement non supervisé sur des données acoustiques à large bande in situ pour identifier différents types de cibles mésopélagiques. CIEM J. Mar. Sci. 78, 2907-2921. https://doi.org/10.1093/icesjms/fsab167 (2021).

Article Google Scholar

Khodabandeloo, B., Agersted, MD, Klevjer, T., Macaulay, GJ & Melle, W. Estimation de la force de la cible et des caractéristiques physiques des poissons mésopélagiques porteurs de gaz à partir d'échos in situ à large bande à l'aide d'un modèle de diffusion visqueux-élastique. J.Acoust. Soc. Suis. 149, 673–691. https://doi.org/10.1121/10.0003341 (2021).

Article ADS PubMed Google Scholar

Olivar, MP et al. Distribution verticale, diversité et assemblages de poissons mésopélagiques en Méditerranée occidentale. Deep Sea Res. Première partie 62, 53–69. https://doi.org/10.1016/j.dsr.2011.12.014 (2012).

Article Google Scholar

Fennell, S. & Rose, G. Influences océanographiques sur les couches de diffusion profondes à travers l'Atlantique Nord. Deep Sea Res. Première partie 105, 132–141. https://doi.org/10.1016/j.dsr.2015.09.002 (2015).

Article Google Scholar

Agersted, MD et al. Estimations de la masse de poissons mésopélagiques porteurs de gaz individuels à partir de mesures acoustiques in situ à large bande vérifiées au sol par échantillonnage biologique au filet. CIEM J. Mar. Sci. 78, 3658–3673. https://doi.org/10.1093/icesjms/fsab207 (2021).

Article Google Scholar

Kaartvedt, S., Staby, A. & Aksnes, DL L'évitement efficace du chalut par les poissons mésopélagiques entraîne une forte sous-estimation de leur biomasse. Mar. Écol. Programme. Ser. 456, 1–6. https://doi.org/10.3354/meps09785 (2012).

Annonces d'article Google Scholar

Vereshchaka, A., Abyzova, G., Lunina, A. & Musaeva, E. Le zooplancton des grands fonds de l'Atlantique Nord, Central et Sud : Biomasse, abondance, diversité. Deep Sea Res. Partie II 137, 89–101. https://doi.org/10.1016/j.dsr2.2016.06.017 (2017).

Article Google Scholar

Klevjer, T. et al. Répartition de la biomasse du micronecton, estimations améliorées dans quatre bassins nord-atlantiques. Deep Sea Res. Partie II Haut. Étalon. Océanogr. 180, 104691. https://doi.org/10.1016/j.dsr2.2019.104691 (2020).

Article Google Scholar

Godø, OR, Patel, R. & Pedersen, migration G. Diel et résonance de la vessie natatoire des petits poissons : quelques implications pour les analyses des données d'écho multifréquence. CIEM J. Mar. Sci. 66, 1143-1148. https://doi.org/10.1093/icesjms/fsp098 (2009).

Article Google Scholar

Davison, P., Lara-Lopez, A. et Anthony Koslow, J. Biomasse des poissons mésopélagiques dans l'écosystème actuel du sud de la Californie. Deep Sea Res. Partie II Haut. Étalon. Océanogr. 112, 129–142. https://doi.org/10.1016/j.dsr2.2014.10.007 (2015).

Annonces d'article Google Scholar

McClatchie, S. & Coombs, RF Poissons à faible résistance cible dans des assemblages d'espèces mixtes : le cas de l'hoplostète orange. Poisson. Rés. 72, 185–192. https://doi.org/10.1016/j.fishres.2004.11.008 (2005).

Article Google Scholar

Nychka, D., Furrer, R., Paige, J. & Sain, S. champs : Outils pour les données spatiales. Package R version 133. https://www.githubcom/dnychka/fieldsRPackage (2021).

Wickham, H. ggplot2 : graphiques élégants pour l'analyse des données. (Springer Verlag, New York, 2016).

Sarkar, D. Lattice : Visualisation de données multivariées avec R. (Springer, New York, 2008).

Wickham, H. Remodelage des données avec le package de remodelage. J. Stat. Logiciel 21, 1–20 (2007).

Article Google Scholar

Wickham, H. La stratégie Split-Apply-Combine pour l'analyse des données. J. Stat. Logiciel 40, 1–29 (2011).

Article Google Scholar

Bivand, R. & Lewin-Koh, N. maptools : outils de gestion des objets spatiaux. Version du package R 11–3. https://www.CRANR-projectorg/package=maptools (2022).

Wood, SN Estimation rapide et stable du maximum de vraisemblance restreinte et de la vraisemblance marginale de modèles linéaires semi-paramétriques généralisés. Statistique JR. Soc. Série B. 73, 3–36 (2011).

Article MathSciNet MATH Google Scholar

Pebesma, EJ & Bivand, RS Classes et méthodes pour les données spatiales : le package sp. R nouvelles 5, 9-13 (2005).

Google Scholar

Bivand, RS, Pebesma, EJ & Gómez-Rubio, V. Analyse appliquée des données spatiales avec R. (Springer, New York, 2013).

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Nous remercions les officiers et l'équipage du R/V Kronprins Haakon pour leur aide. Ce travail a été financé par HARMES, Research Council of Norway project number 280546 and MEESO, EU H2020 research and innovation programme, Grant Agreement No 817669.

Thor Klevjer est décédé.

Institut de recherche marine (IMR), Nordnes, PO Box 1870, 5817, Bergen, Norvège

Eva García-Seoane, Thor Klevjer, Kjell Arne Mork, Mette Dalgaard Agersted, Gavin J. Macaulay & Webjørn Melle

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EG-S. : conception et conception de l'étude. EG-S., MA, TK, WM : ont participé à la campagne où les données ont été collectées. EG-S., MA, TK et KM : ont effectué les analyses de données et préparé des figures et/ou des tableaux. Tous les auteurs ont interprété les résultats. EGS, KM et MA ont rédigé la première ébauche. Tous les auteurs ont édité et approuvé le manuscrit final.

Correspondance à Eva García-Seoane.

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García-Seoane, E., Klevjer, T., Mork, KA et al. La distribution et la densité acoustiques micronectoniques sont structurées par des processus océanographiques à grande échelle à travers les latitudes 17–48° N dans l'océan Atlantique Nord. Sci Rep 13, 4614 (2023). https://doi.org/10.1038/s41598-023-30653-5

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Reçu : 29 septembre 2022

Accepté : 27 février 2023

Publié: 21 mars 2023

DOI : https://doi.org/10.1038/s41598-023-30653-5

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