Ressusciter des céphalopodes disparus avec des robots biomimétiques pour explorer la stabilité hydrodynamique, la maniabilité et les contraintes physiques sur les habitudes de vie

Jul 15, 2023

Rapports scientifiques volume 12, Numéro d'article : 11287 (2022) Citer cet article

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Les céphalopodes à coquille externe avec des conques planispirales enroulées ont été écologiquement efficaces pendant des centaines de millions d'années. Ces animaux présentaient une disparité morphologique remarquable, reflétant des différences comparables dans les propriétés physiques qui auraient limité leurs habitudes de vie et leurs rôles écologiques. Pour étudier ces contraintes, des robots biomimétiques autopropulsés à flottabilité neutre ont été imprimés en 3D pour quatre morphologies disparates. Ces robots ont été conçus pour adopter des orientations calculées à partir de simulations hydrostatiques virtuelles tout en produisant des poussées de type Nautilus. Les morphotypes compressés avaient une stabilité hydrodynamique améliorée (efficacité de la roue libre) et une traînée inférieure lors du jet vers l'arrière. Cependant, les morphotypes gonflés avaient une meilleure maniabilité lors de la rotation autour de l'axe vertical. Ces différences mettent en évidence un compromis physique incontournable entre la stabilité hydrodynamique et la maniabilité en lacet, mettant en lumière différents avantages fonctionnels et contraintes d'habitudes de vie dans le morphospace des céphalopodes. Ce compromis révèle qu'il n'y a pas de morphologie de conque optimale unique et élucide le succès et l'évolution itérative de morphologies disparates à travers le temps, y compris les formes non simplifiées.

Les archives fossiles documentent comment la vie a développé des solutions fonctionnelles aux défis environnementaux - des catastrophes soudaines au milieu des extinctions massives mondiales aux obstacles omniprésents qui perdurent aujourd'hui. Au fil du temps, les animaux marins ont relevé ces défis tout en développant une myriade de solutions pour naviguer dans leur environnement physique (c'est-à-dire, gérer la flottabilité, l'efficacité de la nage et la maniabilité1,2). Les archives fossiles macroscopiques les plus complètes sur l'anatomie fonctionnelle du dernier demi-milliard d'années appartiennent à des animaux qui ont presque disparu des mers d'aujourd'hui : les céphalopodes à coquille externe (ectocochléates). Aujourd'hui, les céphalopodes coléoïdes (par exemple, le calmar, le poulpe et la seiche) sont des composants vitaux des écosystèmes mondiaux et de l'alimentation humaine3,4. Contrairement à leurs contributions mineures aujourd'hui, les céphalopodes ectocochléés dominaient les échanges trophiques dans de nombreux écosystèmes océaniques anciens. Alors que les coléoïdes sont considérés comme le groupe de mollusques le plus complexe et le plus mobile, les capacités de nage les plus fondamentales et les avantages sélectifs de la majorité des céphalopodes (par exemple, les ammonoïdes et les nautiloïdes) restent un mystère. Les conques externes de ces animaux ont longtemps servi de précieux fossiles d'index à travers le globe5,6. Cependant, ces fossiles peuvent également fournir des informations clés sur les habitudes de vie et l'écologie de leurs homologues autrefois vivants. Leurs conques externes contraignent chaque composant interne (le corps mou de l'animal et les chambres de flottabilité), permettant des reconstructions détaillées de diverses propriétés hydrostatiques (flottabilité, orientation de la vie, stabilité et efficacité du mouvement directionnel7,8,9,10,11). De plus, la conque formait l'interface animal-environnement qui dictait l'opportunité ou la défaite pour une gamme de stratégies de locomotion12,13,14,15,16. À ce jour, plus d'un demi-siècle d'études paléoécologiques intensives ont cristallisé les caractérisations des possibilités de nage ectocochléées - ou leur absence - en fonction de leurs formes de conques externes10, 12, 13, 15, 16, 17, 18, 19, 20, 21 ,22,23,24,25,26,27,28,29,30,31. Un schéma robuste reliant la morphologie aux rôles écologiques semble presque à portée de main, mais une approche trop simplifiée masquera la façon dont ces animaux ont développé des solutions aux défis imposés par les crises environnementales et la sélection naturelle au jour le jour.

Les reconstructions acceptées des anciennes capacités de nage des céphalopodes sont mûres pour une enquête renouvelée avec les technologies émergentes. Des décennies d'expériences et de calculs ont mis en lumière certaines relations de premier ordre entre la morphologie de la conque et l'hydrodynamique. Premièrement, et les plus intuitives, les formes profilées avec des conques comprimées et une faible exposition aux verticilles (c'est-à-dire les oxycônes) entraînent une traînée hydrodynamique plus faible (en particulier dans les régimes d'écoulement turbulents12,13,18,19,20,28,32,33). Ces morphologies sont généralement interprétées comme des nekton24, capables d'atteindre des vitesses de nage plus élevées. En revanche, les formes gonflées (c'est-à-dire les sphaérocônes) entraînent une traînée hydrodynamique plus élevée dans un écoulement turbulent, mais peuvent être plus efficaces à des échelles et/ou des vitesses plus petites (c'est-à-dire des nombres de Reynolds inférieurs13,19,20,32). Des simulations informatiques récentes démontrent que les serpenticones (formes exposant leurs verticilles antérieures) ne subissent pas beaucoup plus de traînée que les oxycônes, malgré leurs topologies de flanc complexes20. Par conséquent, l'inflation des conques semble imposer un compromis sur l'efficacité, qui dépend à la fois de la taille et de la vitesse. En plus de la géométrie globale de la conque, plusieurs facteurs hydrodynamiques de second ordre compliquent les relations entre la forme et l'hydrodynamique. La poussée propulsive est liée à la durée, à la fréquence et à l'itération du jet16,34. L'efficacité propulsive est étroitement liée à l'hydrostatique de la posture et de l'orientation du jet7,10,11,34,35,36. Caractéristiques de forme externe nuancées - quilles ; exposition ombilicale ; ornement de nervures ou d'épines37 - produit des impacts substantiels mais non linéaires sur la force de traînée globale23. Des arguments logiques et des simulations informatiques intensives suggèrent que différentes combinaisons de formes de conques de premier et de second ordre entraîneraient des opportunités hydrodynamiques radicalement différentes pour la locomotion12,13,15,17,18,19,20,23,28,32,33,38, 39. Bon nombre des scénarios spécifiques proposés et des compromis invoqués reposent sur un raisonnement qui motive une attention renouvelée grâce à une quantification rigoureuse. Malgré l'immense corpus de travaux sur l'hydrodynamique des céphalopodes ectocochléés, nous ne savons toujours pas si les potentiels de locomotion de morphologies disparates de conques ont jamais été des contrôles de premier ordre sur l'écologie ou une cible inévitable de la sélection naturelle.

Nous avons conçu des robots biomimétiques imprimés en 3D pour tester les conséquences pratiques de la locomotion de la forme de conque ectocochléée (Fig. 1). Des conques céphalopodes théoriques avec des morphologies disparates (Fig. 2) ont été construites pour étudier les capacités de nage dans une large gamme d'un morphospace planispiral empirique22. Quatre modèles ont été construits, consistant en trois membres proches de l'extrémité (serpenticone, Fig. 2a; oxycone, Fig. 2b; sphaerocone, Fig. 2c) et le centre morphospace (Fig. 2d). Ces robots ont une flottabilité presque neutre et assument leur bonne orientation dans l'eau. De plus, ils se propulsent avec des poussées de jet biologiquement pertinentes (similaires au Nautilus existant16), permettant l'étude comparative de diverses propriétés cinématiques. Nous avons éliminé les impacts potentiels de la réorientation du tangage en exagérant la stabilité hydrostatique de chaque robot. Enfin, nous avons testé chaque robot dans des conditions chaotiques et réelles. Ces approches libèrent les céphalopodes modélisés d'être attachés à des réservoirs d'écoulement ou à des transducteurs de force, permettant des enquêtes plus réalistes sur les capacités de nage syn vivo avec suivi de mouvement 3D (Fig. 3). Ces approches permettent de surveiller diverses propriétés physiques : l'accélération à partir des conditions initiales statiques, l'efficacité en roue libre, la dynamique du jet, la stabilité hydrodynamique et la maniabilité.

Conception de robots céphalopodes biomimétiques. (a) Reconstruction hypothétique d'un céphalopode ectocochléaire. (b) Modèle virtuel utilisé pour déterminer les propriétés hydrostatiques de cette forme particulière (serpenticone ; voir "Méthodes"). (c) Robot imprimé en 3D entièrement assemblé avec des points de suivi utilisés dans le "suivi de mouvement 3D". ( d ) Schéma du robot assemblé indiquant chaque composant du modèle (code couleur par valeurs de densité apparente mesurées; tableau S1). Les pointes des cônes bleu et rouge indiquent les emplacements des centres de flottabilité et de masse, respectivement. Tous les modèles ont été rendus dans MeshLab76.

Vues transparentes de robots biomimétiques assemblés. (a) Serpenticone, (b) oxycone, (c) sphaerocone et (d) centre morphospace. Les symboles premiers (′) font référence à des vues transversales transparentes de la forme externe de chaque robot. Toutes les couleurs correspondent aux composants de la figure 1. Les extrémités des cônes bleu (supérieur) et rouge (inférieur) indiquent respectivement les centres de flottabilité et de masse. Notez que les séparations de ces centres hydrostatiques sont beaucoup plus grandes que celles rapportées dans le tableau S3, créant une stabilité artificiellement élevée pour isoler la variable de forme de conque et minimiser le basculement. (e) Emplacements de chaque morphologie examinée sur le morphospace de Westermann22. Les coins de ce diagramme ternaire représentent une forte expansion de verticille (oxycone), une forte exposition ombilicale (serpenticone) et une forte inflation de conque (sphaerocone). Tous les modèles ont été rendus dans MeshLab76.

Schéma de la configuration du suivi de mouvement 3D. Une plate-forme de caméra submersible composée d'un squelette en PVC (gris) et de trois contrepoids en acier (violet) permettait de diriger deux caméras étanches vers chaque robot. Un outil de saisie (vert) a été utilisé pour positionner chaque robot, puis envoyer une impulsion infrarouge à travers un câble à fibre optique pour lancer le jet. Le schéma (à droite) a été rendu dans MeshLab76.

Nous avons testé deux hypothèses pour évaluer l'importance de la forme de la conque pour le potentiel de locomotion (à une échelle particulière). Tout d'abord, nous examinons si oui ou non une morphologie compressée à développante (oxycone; Fig. 2b) subit des réductions significatives de la traînée par rapport à une morphologie compressée à développante (serpenticone; Fig. 2a) ou à une forme gonflée en forme de sphère (sphaerocone; figure 2c). Dans un second temps, nous évaluons la stabilité hydrodynamique (efficacité en roue libre et stabilisation du cap) de chaque morphologie, qui doit présenter un compromis14,40 entre la maniabilité en lacet (facilité ou difficulté à tourner autour de l'axe vertical). Le centre morphospace peut représenter un généraliste, connaissant des propriétés physiques intermédiaires aux membres proches. L'attente nulle serait que la forme de la conque offre des différences imprévisibles ou insignifiantes dans la locomotion horizontale, le cabotage et/ou la maniabilité (capacité de virage). Le fait de ne pas rejeter ce cas renforcerait les arguments selon lesquels la forme de la conque, bien que potentiellement influente sur la locomotion, ne serait pas très utile pour reconstruire les rôles écosystémiques des céphalopodes ectocochléés ou leurs moteurs évolutifs à travers le temps. Alternativement, si ces formes de conques produisent des différences substantielles dans les capacités de nage, elles élucideront le potentiel d'utilisation des morphologies de conques ectocochléées comme substituts des habitudes de vie et des outils pour étudier la biomécanique évolutive.

Chacun des robots céphalopodes biomimétiques a des volumes et des masses presque identiques (volumétrie et hydrostatique rapportés dans les tableaux S1, S2 et S3), a une flottabilité presque neutre et produit des poussées conservatrices de type Nautilus (Figs. S1 et S2 ; voir "Étalonnage de la poussée " section des méthodes). De plus, ces robots supposent la bonne orientation dans l'eau, déduite des modèles hydrostatiques théoriques (tableau S4 ; voir "Méthodes"). La conception des robots céphalopodes (Fig. 2) avec une stabilité hydrostatique plus élevée que leurs homologues virtuels a effectivement annulé l'influence de la stabilité hydrostatique sur la cinématique. Autrement dit, chaque modèle a subi de faibles angles de déplacement par rapport à l'axe vertical, généralement ± 5 ° (Fig. S3). Dans cette condition, les modèles n'ont pas à projeter dans l'alignement de leurs centres hydrostatiques et ne sont pas sensibles aux angles de poussée déduits par les modèles hydrostatiques virtuels (Fig. 2 ; Tableaux S3 et S4). Les homologues robotiques des morphotypes hydrostatiquement instables (serpenticone, sphaerocone et centre morphospace) sont d'environ un ordre de grandeur plus stables, tandis que le robot oxycone est environ trois fois plus stable (tableau S4).

Nous avons choisi d'interpréter les conséquences de la traînée en termes de vitesse et d'accélération pour chaque forme particulière car elles occupent des volumes et des masses presque identiques. Il a été démontré que les coefficients de traînée varient avec la taille de la conque et/ou la vitesse de nage (nombre de Reynolds) (voir Fig. S513, 18, 19, 20, 41) et ne quantifient pas de manière appropriée la traînée de ces robots car ils partent d'une initiale presque stationnaire. condition, atteindre une vitesse maximale, puis rouler en roue libre jusqu'à ce qu'ils approchent du repos. Un calcul approximatif des coefficients de traînée sur les robots a été effectué en analysant la décélération après l'arrêt du jet à partir d'une seule impulsion (voir le texte des informations supplémentaires ; Fig. S6; Tableau S5). Le robot oxycone a le coefficient de traînée calculé le plus bas des quatre formes (~ 0,14), tandis que le sphaerocone a le coefficient le plus élevé (~ 0,61 ; Fig. S6E ; Tableau S5). Le centre serpenticone et morphospace ont des coefficients de traînée calculés similaires d'environ 0,5 et ne peuvent pas être distingués statistiquement. Les morphotypes gonflés étaient plus sensibles au lacet pendant le mouvement horizontal, empêchant l'analyse au cours des étapes ultérieures où ils s'approchent du repos. Cette tendance a entraîné une surestimation probable de la courbe de vitesse modélisée (à partir de laquelle les coefficients de traînée ont été déterminés ; Fig. S6) vers la fin du mouvement capturé (ce qui pourrait réduire les coefficients de traînée calculés). D'autres mises en garde avec cette approche incluent : le basculement pendant le mouvement (changements de pas), les faibles valeurs R au carré entre les vitesses enregistrées et la courbe modélisée pour l'oxycone et le sphaerocone (tableau S5), le lacet pendant le mouvement et les changements de masse ajoutée (acquisition de masse en accélérant l'eau à proximité) à différentes vitesses.

Après avoir délivré une seule impulsion de jet d'une seconde de poussée égale, un mouvement de recul a été enregistré pour chacun des robots biomimétiques (Fig. 4). Chaque morphotype présentait un mouvement latéral aléatoire (perpendiculaire à la direction de la poussée) dû aux courants ambiants dans les paramètres expérimentaux et à des conditions initiales légèrement différentes influençant le lacet. Même avec ces variations de cinématique, la vitesse est bien limitée pour chacun des morphotypes examinés, et chaque essai suit des schémas étonnamment similaires (Fig. 5). Même si le balancement pendant le mouvement est mineur (Fig. S3), les vitesses oscillent pendant la roue libre. Ce comportement est en grande partie dû aux points de suivi placés loin des centres du modèle (Fig. S4), ce qui rend la cinématique enregistrée plus sensible au comportement de basculement. De plus, une rotation à l'opposé de la direction du mouvement entraînerait une augmentation de la vitesse pendant la roue libre, après quoi les modèles s'immobiliseraient (par exemple, le modèle oxycone ; Fig. 5b).

Positions tridimensionnelles des points de suivi pour chaque robot après le lancement d'une seule impulsion de jet d'une seconde. (a) serpenticone, (b) oxycone, (c) sphaerocone et (d) centre morphospace. Les temps après l'amorçage du moteur sont indiqués par la couleur.

Vitesses (composantes horizontales) pour chaque modèle après le lancement d'une seule impulsion de jet d'une seconde. (a) serpenticone, (b) oxycone, (c) sphaerocone et (d) centre morphospace. Les régions ombrées (première seconde) indiquent le temps pendant lequel le moteur était actif. Les couleurs indiquent l'essai effectué pour chaque robot.

Chacun des morphotypes examinés a des accélérations distinctes à partir d'une condition initiale statique (tableau S6). Bien qu'aucun des intervalles de confiance à 95 % ne se chevauche pour cette mesure, deux groupes principaux peuvent être dérivés. Morphotypes comprimés (serpenticone et oxycone ; 16,77 et 17,98 cm/s2, respectivement) et morphotypes gonflés (sphaerocone et centre morphospace ; 12,68 et 14,36 cm/s2, respectivement). Au sein de ces groupes, l'accélération (en conséquence, la vitesse maximale dans cette fenêtre temporelle) est similaire. Cependant, les morphotypes compressés atteignent systématiquement des vitesses plus élevées (tableau S7), démontrant la conséquence de l'inflation de la conque sur la traînée hydrodynamique lors de l'accélération à partir d'une condition initiale statique. Les différences entre les vitesses maximales moyennes du serpenticone et de l'oxycone ne sont pas statistiquement différentes selon une ANOVA unidirectionnelle avec un test post hoc de Games-Howell (p> 0, 05; tableau S7). Cependant, toutes les autres différences dans les vitesses maximales moyennes sont significatives en dessous de ce niveau (tableau S7).

Les morphotypes gonflés ont subi un lacet important après une seule impulsion de jet, masquant la vue des points de suivi à des intervalles de temps plus grands (Figs. 1 et S4). Par conséquent, des expériences avec trois impulsions (durée de 1 s et périodes de "remplissage" de 1 s) n'ont été réalisées que sur les morphotypes compressés (serpenticone et oxycone ; Figs. 6, S8, S9 ; Tableau S8). Après plusieurs impulsions, les vitesses à la fin de chaque cycle sont en outre distinguées entre le serpenticone et l'oxycone. L'oxycone conserve des vitesses plus élevées en roue libre pendant les périodes de remplissage et atteint des vitesses plus élevées. Après plusieurs impulsions, la traînée hydrodynamique rattrape le serpenticone, empêchant ce morphotype d'accélérer des vitesses beaucoup plus élevées que la première impulsion. Les différences d'accélération entre les expériences à une impulsion et à trois impulsions (tableaux S6 et S8) étaient probablement dues à la réalisation de chaque série d'expériences dans des contextes différents (différences dans les courants de piscine ambiants ; dérive subtile avant le jet).

Vitesses (composantes horizontales) pour chaque modèle après avoir lancé trois impulsions de jet d'une seconde avec des périodes de "remplissage" d'une seconde. (a) serpenticone et (b) oxycone. Les régions ombrées indiquent les moments où le moteur était actif. Les couleurs indiquent l'essai effectué pour chaque robot.

La durée de chaque essai était régie par la vue des points de suivi. Les morphotypes gonflés ont été enregistrés sur des durées plus courtes (Figs. 4 et 5) car ils avaient tendance à tourner autour de l'axe vertical (lacet) obscurcissant les vues du point de suivi. Peu de temps après s'être éloignés de la direction du mouvement, ces robots se sont immobilisés beaucoup plus rapidement que les morphotypes compressés (Figure S10). Les durées moyennes des essais entre le sphaerocone et le centre morphospace ne peuvent pas être distinguées statistiquement, cependant, toutes les autres combinaisons de morphotypes peuvent être distinguées au niveau p <0,001. Les durées d'essai des morphotypes compressés étaient au moins deux fois plus longues que les morphotypes gonflés. Les morphotypes compressés atteignent non seulement des vitesses de pointe plus élevées, mais aussi plus longtemps et plus loin (tableau S7). Ces propriétés sont dues à une traînée hydrodynamique plus faible et à une stabilité hydrodynamique améliorée pendant le mouvement (empêchant le lacet).

Après avoir attaché un hyponome plié à 90 ° et surveillé la rotation autour de l'axe vertical (lacet), chaque morphotype subit des essais cohérents avec des différences distinctes dans l'angle net déplacé (Fig. 7) et l'accélération angulaire (Fig. 8). Après une seule impulsion, chaque modèle tourne jusqu'à ce qu'il s'approche asymptotiquement d'une certaine valeur (c'est-à-dire qu'il s'immobilise). Au cours d'une seule impulsion d'une seconde, les morphotypes gonflés (sphaerocone et centre morphospace) tournent beaucoup plus loin (> 3 tours pour le sphaerocone) que les morphotypes compressés (< 1 tour). Pendant le jet, les morphotypes gonflés accélèrent plus rapidement et, une fois le jet arrêté, décélèrent plus lentement que les morphotypes gonflés (Fig. 8). Les vitesses angulaires maximales (moyennes sur 15 essais) sont statistiquement différentes entre chaque morphotype selon une ANOVA (Tableau S9). De plus, le sphaerocone atteint environ cinq fois les vitesses angulaires de l'oxycone pendant un jet d'une seconde. Les oscillations de la vitesse angulaire pour les morphotypes gonflés sont probablement dues au fait que les robots rencontrent leur propre sillage à cause du jet et de la turbulence générée par la rotation de la conque dans l'eau.

Maniabilité autour de l'axe vertical (lacet). L'angle net à partir de la position de départ a été enregistré tout en surveillant la rotation autour de l'axe vertical. Chaque modèle a subi une poussée de jet orientée à 90° par rapport au bras de levier passant entre l'hyponome et l'axe vertical passant par les centres hydrostatiques. (a) Sphaerocone, (b) centre morphospace, (c) serpenticone et (d) oxycone. Les régions ombrées indiquent le temps pendant lequel le moteur était actif (première seconde). Les courbes ombrées indiquent la cinématique relative de chaque autre robot. Les couleurs indiquent l'essai effectué pour chaque robot (15 chacun).

Vitesse angulaire calculée à partir de la rotation autour de l'axe vertical (lacet). (a) Sphaerocone, (b) centre morphospace, (c) serpenticone et (d) oxycone. Les régions ombrées indiquent le temps pendant lequel le moteur était actif (première seconde). Les courbes ombrées indiquent la cinématique relative de chaque autre robot. Les couleurs indiquent l'essai effectué pour chaque robot (15 chacun).

L'hydrodynamique (par exemple, la traînée, la dynamique de sillage, la turbulence) domine la résistance à la rotation pendant les expériences de lacet. Une autre propriété influente sur la cinématique de rotation est le moment d'inertie. Même si les centres hydrostatiques entre chaque robot et leurs homologues virtuels se trouvent sur les mêmes axes verticaux, la manière dont leurs masses sont réparties peut influencer leurs moments d'inertie totaux. Cette propriété est la plus influente dans un vide ou des milieux à faible densité, ou pour des formes qui subissent une faible traînée. Les différences dans cette propriété entre les robots et les modèles hydrostatiques virtuels (représentant des animaux vivants avec des morphologies théoriques) ont été étudiées en calculant les moments d'inertie pour chaque composant de densité unique (voir le texte des informations supplémentaires, tableau S10). Le moment d'inertie est une propriété additive ; par conséquent, les moments d'inertie totaux sont les sommes de chacun de leurs composants (tableau S10). Alors que les moments d'inertie sont considérablement plus faibles pour les modèles de robots (~ 20 à 30 %), l'hydrodynamique domine toujours la cinématique de rotation. Les vitesses angulaires, après une seconde de jet, observées à partir des expériences de lacet sont d'environ un ordre de grandeur inférieures à celles calculées dans le vide (tableau S11). En comparant la contribution de l'hydrodynamique pour ce calcul, en utilisant les moments d'inertie des robots et ceux représentant les animaux vivants, les différences de ces proportions sont mineures (~ 2–12 %). Cette approche démontre que les écarts par rapport aux bons moments d'inertie des robots ne modifient pas considérablement la dynamique de rotation lors du mouvement de lacet.

Les erreurs dans les emplacements des points de suivi pour chaque ensemble d'expériences sont rapportées dans le tableau S12. Les distances des points de suivi reproduits ont des écarts types inférieurs à 8,5 mm pour chaque enregistrement vidéo.

Alors que les expériences actuelles ne représentent que quatre points de données à travers le morphospace planispiral et à une taille unique (~ 1 kg; tableau S1), elles éclairent certaines tendances fonctionnelles de premier ordre entre des morphologies disparates. Parce que ces robots biomimétiques sont capables de se déplacer librement dans l'eau, ils permettent d'étudier la dynamique complexe du mouvement en réponse à la poussée du jet. Des poussées de jet quelque peu conservatrices, de type Nautilus (valeur moyenne dans le temps d'environ 0, 3 N; Fig. S2) donnent des scénarios biologiquement pertinents pour comparer les conséquences hydrodynamiques de différentes formes de conques. Lors du jet à partir de conditions initiales statiques, les morphotypes compressés (serpenticones et oxycones) atteignent des vitesses plus élevées que les morphotypes gonflés. A l'échelle examinée, le robot serpenticone atteint des vitesses similaires à l'oxycone malgré sa topologie de flanc plus complexe (Fig. 5). Ce n'est qu'après plusieurs impulsions que la traînée supplémentaire produite par cette forme moins profilée crée des différences substantielles (Fig. 6). Ce comportement corrobore les résultats des simulations informatiques de dynamique des fluides dans des environnements virtuels20 et ne prend pas en charge le regroupement des serpenticones en tant qu'organismes planctiques24. Les différences cinématiques entre les robots peuvent refléter des différences de contraintes métaboliques pour leurs homologues vivants, les morphotypes compressés dépensant moins d'énergie pour se déplacer dans l'eau environnante. Cependant, les animaux vivants représentés par chacun de ces morphotypes étaient probablement beaucoup plus lents que les poissons ou les coléoïdes de taille équivalente (~ 10 à 25 % pour Nautilus16). Par conséquent, la vitesse de nage n'est probablement pas la meilleure mesure de performance pour les ammonoïdes, les nautiloïdes et les autres ectocochléates. Certaines formes (par exemple, les orthocônes) peuvent avoir été capables de subir des vitesses relativement élevées pendant le jet d'échappement, mais seulement dans une direction36. Des études récentes démontrent que Nautilus connaît un faible coût métabolique de locomotion à faible vitesse malgré «l'inefficacité» de la propulsion à réaction par rapport à la nage ondulatoire34. Cette perspective pour les ectocochléates éteints pourrait être bénéfique car différentes formes de conques auraient imposé des coûts métaboliques différents pour des modes de locomotion particuliers. Cependant, cette relation est compliquée en raison de la grande diversité taxonomique des céphalopodes ectocochléés, reflétant probablement des degrés similaires de différences physiologiques entre les clades ainsi que des disparités morphologiques du corps mou.

Certaines des différences hydrodynamiques les plus frappantes entre chacun des robots sont leurs distances de roue libre variables (Fig. 5; Tableau S7). Les morphotypes compressés sont capables de rouler beaucoup plus loin sur un seul jet par rapport aux morphotypes gonflés. Cette capacité est contrôlée par le carénage directionnel (traînée) et également la stabilité hydrodynamique. Cette dernière propriété est le résultat d'objets comprimés résistant à la rotation dans l'eau (lacet dans ce cas). En cas de lacet, ces formes subiraient de fortes pressions le long de leurs flancs, tandis que les formes sphériques tourneraient plus facilement14. Ces résultats suggèrent que les céphalopodes gonflés comme les sphaérocônes devraient effectuer des jets plus périodiquement pour effectuer des corrections de trajectoire pendant le mouvement. La stabilité hydrodynamique des morphotypes compressés reflète également une direction supérieure14,24 (c'est-à-dire, se déplaçant à l'opposé du vecteur de poussée). Cette capacité a également été probablement améliorée pour les taxons avec des carènes distinctes (par exemple, de nombreux Pinacoceratidae, Prolecanitida Oppeliidae, Sphenodiscidae, entre autres). Ces propriétés plus nuancées pourraient être éclairées par la vélocimétrie par images de particules (PIV) dans de futures études.

La capacité de roue libre pendant le mouvement horizontal est inversement liée à la maniabilité en lacet. En orientant la poussée à 90° vers le bras de levier passant entre l'hyponome du robot et les centres hydrostatiques, les morphotypes gonflés tournent plus facilement en réponse à la même poussée du jet (Figs. 7 et 8). Étant donné que tous les modèles ont des volumes et des masses presque égaux, les morphotypes compressés ont des diamètres de conque plus grands (tableau S7). Ces diamètres plus grands créent des bras de levier plus grands, ce qui donnerait à ces formes un avantage de rotation (couple plus élevé) si elles étaient dans le vide. Cependant, dans l'eau, les larges flancs des morphotypes comprimés créent une traînée de rotation substantielle par rapport aux morphotypes sphériques, atténuant la rotation et l'accélération. Ces différences mettent en évidence un compromis physique entre la stabilité hydrodynamique et la maniabilité en lacet, présentant plusieurs avantages pour les céphalopodes à conques en forme de sphère. Ces formes auraient pu tourner beaucoup plus rapidement autour de l'axe vertical, empêchant l'accès du corps mou aux petits prédateurs. De plus, ces formes permettraient un accès à 360° aux proies entourant étroitement ces céphalopodes tout en minimisant simultanément le sillage auto-généré et la dépense énergétique. Certains ammonoïdes hétéromorphes peuvent avoir des capacités de rotation similaires autour de l'axe vertical, mais avec une stabilité hydrostatique supérieure à celle des sphaérocônes31.

La stabilité hydrodynamique améliore la régulation de la trajectoire et la résistance aux formes d'énergie externes (par exemple, le sillage généré par d'autres animaux, l'énergie des vagues et l'écoulement aux interfaces des caractéristiques bathymétriques). De même, la stabilité hydrostatique limite le basculement autour des axes horizontaux mais rend plus difficile la modification de l'orientation. Les poissons ont généralement une stabilité hydrostatique beaucoup plus faible que les céphalopodes ectocochléés17, mais gèrent la stabilité et la maniabilité avec le battement dynamique des nageoires44,45 et avec différentes formes corporelles40,44,46. En revanche, les céphalopodes ectocochléés sont pour la plupart des corps rigides propulsés par la poussée du jet, avec certaines contributions hydrodynamiques apportées par les orientations du corps mou39. Par conséquent, la forme de la conque régit principalement la façon dont les ectocochléates interagissent avec la physique de leurs environnements externes. Peut-être que cette contrainte a également influencé l'occupation de l'habitat des différents morphotypes. Des céphalopodes simplifiés et compressés ont été documentés dans des paléoenvironnements moins profonds, avec des morphotypes moins stables, évolutifs et/ou gonflés7,14,24,47 signalés dans des contextes plus distaux12,32,48,49. Ces schémas sont également bien documentés en termes de variation intraspécifique (c'est-à-dire les règles de covariation de Buckman)50,51. Ces cas peuvent refléter des réponses écophénotypiques à des habitats à haute ou basse énergie ou des contraintes sur les habitudes de vie dans ces différents contextes. Cependant, des schémas opposés52 et des schémas plus ambigus47 ont été signalés, ce qui complique cette tendance. En plus de la forme de la conque de premier ordre, les influences hydrodynamiques de l'ornementation de la conque (par exemple, les côtes grossières) peuvent être responsables de l'obscurcissement de certaines de ces tendances et devraient être prises en compte dans les recherches futures.

L'abondance de formes non oxyconiques dans les archives fossiles suggère que les conques profilées à développante ne représentent pas une seule morphologie optimale. Des écarts par rapport à cette forme sont à prévoir car il n'y a pas de morphologie universellement adaptée pour être le "meilleur" nageur2,13,40,44. Pour mieux comprendre les habitudes de vie et la morphologie fonctionnelle des céphalopodes ectocochléés, nous devons nous concentrer sur l'évaluation des différentes performances de ces formes, et pas uniquement limitées à la traînée hydrodynamique encourue lors de la nage à reculons. Autrement dit, une synthèse de l'hydrostatique, de l'hydrodynamique et des compromis physiques connexes de ces propriétés peut améliorer l'utilisation de ces animaux comme outils pour étudier la biomécanique évolutive. Grâce aux archives fossiles, les ectocochléates ont conservé un ensemble de données massif sur les formes de conques et sur la manière dont elles ont changé au cours de la majeure partie de l'éon actuel. Ces céphalopodes ont considérablement déplacé leur occupation de leur morphospace au fil du temps, en particulier lors des extinctions massives37,53,54,55,56,57. Une compréhension plus complète de leurs habitudes de vie et de leurs contraintes physiques fournirait un contexte important aux rôles écologiques de ces animaux et à leur biomécanique évolutive en réponse aux perturbations environnementales tout au long du Phanérozoïque.

Les différences de stabilité hydrodynamique et de maniabilité en lacet mettent en évidence certaines des contraintes hydrodynamiques imposées aux habitudes de vie par des formes de conques disparates. Les compromis stabilité-maniabilité sont rencontrés par de nombreux organismes40,44,45,46,58, et devraient recevoir plus d'attention en ce qui concerne la morphologie fonctionnelle de l'ectocochléate. La stabilité hydrodynamique élevée14,20 des oxycônes suggère que les ammonoïdes s'approchant de ce membre final avaient une motilité et une efficacité de cabotage plus élevées, ce qui induit des modes de vie plus actifs. La stabilité hydrostatique plus élevée des oxycônes (et des nautilides existants) améliore leur efficacité directionnelle de locomotion. Ces morphotypes sont moins sensibles au jet en alignement avec leurs centres hydrostatiques car ils ont des moments de rappel plus forts les confinant à une orientation préférée. En plus des contraintes fonctionnelles, des habitudes de vie plus actives pour ces morphotypes sont étayées par des associations biotiques25 et lithofaciès47,48 ainsi que par des analyses isotopiques25,59. Les expériences de motilité horizontale dans la présente étude démontrent que les serpenticones et les sphaerocones ne sont pas nécessairement limités aux habitudes de vie planctiques24. Alors que ces morphotypes auraient eu une stabilité hydrostatique beaucoup plus faible que le Nautilus existant (~ 35% et 14%, respectivement; Tableau S4), ils auraient quand même pu se déplacer à des vitesses comparables aux robots biomimétiques s'ils pouvaient produire un jet de type Nautilus plonger. Cependant, ces morphotypes moins stables seraient plus sensibles au jet à l'angle où le vecteur poussée passe par les centres hydrostatiques. Les angles de poussée pour ces morphotypes transmettraient plus efficacement la poussée du jet à des angles en diagonale vers le haut (~ 43° pour les serpenticones et ~ 33° pour les sphaerocones avec des paramètres de conque idéalisés ; Tableau S4). Néanmoins, les expériences actuelles infèrent des avantages dans la locomotion pour les morphotypes communément considérés comme hydrodynamiquement inférieurs. De plus, les nombreux céphalopodes qui affichent des géométries de conque intermédiaires peuvent représenter des généralistes qui n'accélèrent dans aucune capacité de nage particulière, mais ont des performances intermédiaires à la fois pour la stabilité et la maniabilité.

La sensibilité à ces angles de poussée peut être expérimentée dans des études futures, mais nécessiterait l'ingénierie de modèles avec une précision de niveau submillimétrique dans le placement du centre de masse total (tableau S3). De telles expériences ajouteraient un contexte important à l'efficacité directionnelle de la locomotion pour des formes de conques disparates. La migration verticale dans la colonne d'eau est une habitude fondamentale pour de nombreux céphalopodes existants60, y compris les nautilides61. Plutôt que de modifier la flottabilité pour ces comportements, les nautilides existants s'appuient sur la locomotion active61. Alors que les ectocochléates éteints avaient des caractéristiques internes disparates qui auraient pu influencer la fonction de leur appareil hydrostatique (par exemple, les morphologies septales et siphunculaires), il est parcimonieux de suggérer que les ectocochléates éteints (y compris les ammonoïdes) reposaient également sur la nage active pour les mouvements verticaux. Une enquête sur les relations entre les propriétés hydrostatiques et hydrodynamiques est nécessaire pour bien comprendre les capacités de nage directionnelle de morphologies particulières.

L'étude actuelle sert de référence pour les capacités de nage des céphalopodes ectocochléés, car seule la forme de conque de premier ordre (enroulement) est prise en compte. Les céphalopodes planispiraux (en particulier les ammonoïdes) ont expérimenté une myriade de caractéristiques de second ordre37, y compris divers motifs d'ornementation (côtes, carènes, épines, nœuds, tubercules, etc.), ainsi que des modifications de l'ouverture (par exemple, varices, constrictions, lappets et rostre ). Chacune de ces formes aurait eu des conséquences hydrodynamiques13,23,33, modifiant les propriétés physiques de la forme fondamentale de la conque. De plus, les propriétés hydrodynamiques de formes particulières, en termes de nage directionnelle et de manœuvres, dépendent de la taille13,19. Les ectocochléates ont dû naviguer dans des propriétés physiques changeantes tout au long de l'ontogenèse, tout en répondant à divers compromis physiques. Enfin, à mesure que nous en apprenons davantage sur les corps mous de ces animaux43,64,65, les avantages fonctionnels et les conséquences de morphologies potentiellement disparates peuvent être explorés plus avant (par exemple, les différences de forme externe, l'efficacité propulsive et la musculature).

Réexaminer le morphospace des céphalopodes ectocochléés22 dans le contexte des compromis fonctionnels s'avérera utile pour interpréter les habitudes de vie, les avantages sélectifs et les contraintes physiques des animaux qui ont été des composants clés des écosystèmes marins pendant des centaines de millions d'années. Alors que les céphalopodes planispiraux affichent une gamme de propriétés physiques plus étroite par rapport à leurs ancêtres non enroulés9,26 ou ammonoïdes hétéromorphes10,11,35,36,66, leurs conques servaient d'interfaces entre leurs environnements physiques et imposaient différentes contraintes physiques en fonction de leurs formes. Par conséquent, ces morphologies de conques représentent des solutions fonctionnelles aux divers défis de la navigation dans ces environnements, influençant probablement les habitudes de vie des animaux individuels, leurs rôles écologiques et les pressions sélectives à travers le temps.

Diverses caractéristiques morphologiques ont été maintenues constantes afin d'isoler et de manipuler la variable de forme de conque. Une conque de Nautilus pompilius numérisée par tomodensitométrie a été essentiellement transformée en formes de conque de type ammonoïde, peuplant le morphospace de Westermann tout en maintenant une morphologie septale, un espacement septal et des épaisseurs de coquille/septale constants (Fig. 9). En outre, les proportions de la chambre corporelle ont été déterminées en calculant de manière itérative les volumes corporels mous qui produisent un liquide de chambre de type Nautilus (~ 12% du volume de phragmocône retenu)67,68. L'espacement septal a été mesuré comme l'angle entre la fixation ventrale des septa actuels et précédents et l'axe en spirale de la conque. Étant donné que l'espacement septal diffère au début de l'ontogenèse (Fig. S11), seules les mesures du 7e au 33e septum (terminal) ont été prises en compte. L'angle moyen de 23,46° ± 3,32° (écart-type) a été arrondi à 23° et maintenu constant tout au long de l'ontogenèse des modèles hydrostatiques.

Modèles hydrostatiques de céphalopodes planispiraux théoriques. Ces modèles ont été construits en transformant une conque Nautilus pompilius en formes ammonoïdes (voir "Méthodes") : (a) oxycone, (b) serpenticone, (c) sphaerocone et (d) centre morphospace. Les centres de flottabilité et de masse sont indiqués par les pointes des cônes bleu (supérieur) et rouge (inférieur). Les symboles premiers (′) font référence à des vues transversales transparentes de chaque forme de conque respective. (e) Morphospace de Westermann22 montrant les positions relatives de ces formes de conques. Tous les modèles ont été rendus dans MeshLab76.

Les épaisseurs de la coquille et du septum ont été mesurées avec des pieds à coulisse numériques à partir d'un spécimen physique de Nautilus pompilius (tableau S13). Ces mesures ont été enregistrées sous la forme d'un rapport de la hauteur de la spire interne (mesurée du point ventral sur la spire actuelle au point ventral sur la spire précédente). Ces rapports ont été utilisés dans les modèles théoriques pour définir les épaisseurs de la coquille et du septum (3,1 % de la hauteur du verticille interne pour l'épaisseur de la coquille et 2,1 % de la hauteur du verticille interne pour l'épaisseur du septum ; tableau S13).

Les modèles de membre proche ont été construits à partir de spécimens représentatifs d'ammonoïdes (Sphenodiscus lobatus et S. lenticularis—oxycone ; Dactylioceras commune—serpenticone ; Goniatites crenistria—sphaerocone). Les vues latérales et transversales ont été mesurées à partir de spécimens figurés pour l'oxycone (Fig. 5 de Kennedy et al.69), le serpenticone (Fig. 2 de Kutygin et Knyazev70) et le sphaerocone (Figs. 17 et 20 de Korn et Ebbighausen71). Ces modèles ont été construits avec des algorithmes de tableau similaires aux modèles hydrostatiques antérieurs9, 35, 72, qui ont été utilisés de manière fragmentaire pour tenir compte des changements allométriques de l'enroulement tout au long de l'ontogenèse (tableau S14). Ces tableaux reproduisaient la section du verticille adulte à l'envers et traduisaient, tournaient et mettaient à l'échelle chacun d'eux successivement. Ces sections verticillées ont été reliées entre elles pour créer une seule surface tessellée représentant l'interface externe de la coque. L'épaisseur de la coque a été définie en rétrécissant la section de la spire d'origine de sorte que l'épaisseur entre les deux soit égale à 3,1 % de la hauteur de la spire interne (tableau S13), puis en utilisant le même réseau pour construire l'interface interne de la coque. Le centre du morphospace a été construit à partir des mesures de conque utilisées précédemment et en faisant la moyenne de la forme de la section de verticille dans le mélangeur (Fig. S12). Les paramètres correspondants du morphospace de Westermann (Fig. S13) pour chaque morphologie sont indiqués dans le Tableau S15.

Des modèles virtuels des septa ont été dérivés du scanner de Nautilus pompilius (Fig. S14). Un seul septum a été isolé de la partie adulte du phragmocône puis lissé pour supprimer le foramen siphunculaire. Ce septum a été placé dans la section verticille de chaque modèle théorique et étiré dans les directions latérales jusqu'à ce qu'il s'adapte approximativement. L'outil "magnétiser" dans Meshmixer (Autodesk Inc.) a été utilisé pour attacher la marge septale à la nouvelle section de spirale afin que la suture Nautilus soit transférée à la nouvelle section de spirale. Le septum a ensuite été lissé pour concilier les courbes de premier ordre avec la nouvelle localisation de la marge septale. Le septum respectif pour chaque modèle théorique a ensuite été reproduit avec les mêmes instructions de tableau utilisées pour construire la coque. Étant donné que chaque objet répliqué a été tourné d'un degré (tableau S14), 22 septa ont été supprimés tous les deux, de sorte que l'espacement septal était égal à 23 ° (Fig. S11).

Pour chaque modèle théorique, les septa ont été unifiés avec le modèle de la coque à l'aide d'opérations booléennes dans Netfabb (Autodesk Inc.). Pour effectuer des calculs hydrostatiques, des modèles virtuels doivent être créés pour chaque matériau de densité unique. Le modèle virtuel de la coquille contraint la forme du corps mou (dans la chambre du corps) et les volumes de la chambre (dans le phragmocône). Ces interfaces internes ont été isolées du modèle de la coque, puis leurs faces inversées pour des orientations correctes vers l'extérieur de leurs normales. Une estimation conservatrice du corps mou a été créée, conformément aux reconstructions publiées précédemment64,65,73. La forme du profil de ce corps souple a été mise à l'échelle et maintenue entre chaque modèle. Les interfaces externes de la coquille et du corps mou ont également été isolées pour créer un modèle de l'eau déplacée par chaque céphalopode théorique. Chacun de ces modèles est nécessaire aux calculs hydrostatiques (flottabilité et répartition de la masse des organismes).

Chaque modèle hydrostatique est stocké dans un référentiel en ligne (Dataset S1 ; https://doi.org/10.5281/zenodo.5684906). Les centres hydrostatiques de chaque modèle virtuel ainsi que leurs volumes et masses sont répertoriés dans les tableaux S16 et S17.

Chaque modèle théorique a été mis à l'échelle pour avoir un volume égal (près d'un kilogramme; 0,982 kg - résultat de la mise à l'échelle arbitraire du modèle de sphaerocône à 15 cm de diamètre de conque). Un objet est à flottabilité neutre lorsque la somme de la masse de l'organisme est égale à la masse de l'eau déplacée (principe d'Archimède). Le pourcentage de liquide de la chambre peut être calculé pour satisfaire cette condition.

où Vwd et ρwd sont le volume et la densité de l'eau déplacée, Vsb et ρsb sont le volume et la densité du corps mou, Vsh et ρsh sont le volume et la densité de la coquille, ρcl est la densité du liquide caméral, ρcg est le densité de gaz caméral, et Vct est le volume total de toutes les chambres. Une densité corporelle molle de 1,049 g/cm3 est utilisée sur la base de calculs de densité apparente de tissus de type Nautilus74, une cavité du manteau remplie d'eau de mer et de fines pièces buccales calcitiques21. Une densité de coquille de 2,54 g/cm374, une densité de liquide caméral de 1,025 g/cm375 et une densité de gaz caméral de 0,001 g/cm3 sont adoptées à partir d'études hydrostatiques récentes.

D'autres propriétés hydrostatiques dépendent des positions relatives des centres de flottabilité et de masse. Le centre de flottabilité est égal au centre du volume d'eau déplacé. Ce centre et les centres de chaque modèle virtuel de densité unique ont été calculés dans le programme MeshLab76. Les centres individuels de chaque modèle d'organisme (corps mou, coquille, liquide caméral et gaz caméral) ont été utilisés pour calculer le centre de masse total, avec une moyenne pondérée par la densité du matériau :

où M est le centre de masse total dans une direction principale, L est le centre de masse d'un seul objet mesuré par rapport à une donnée arbitraire dans chaque direction principale, et \(m_{o}\) est la masse de chaque objet avec une densité unique. L'équation 2 a été utilisée dans les directions x, y et z pour calculer la position des coordonnées 3D du centre de masse. Les centres de masse pour le contenu de la chambre (liquide et gaz) ont été fixés égaux au centre de volume de toutes les chambres, une hypothèse mineure compte tenu de la rétention capillaire de liquide autour des marges septales chez les animaux vivants62.

L'indice de stabilité hydrostatique (St) est calculé à partir de l'emplacement relatif des centres de flottabilité (B) et de masse (M), normalisé par la racine cubique du volume (V) pour une métrique sans dimension indépendante de l'échelle :

où les indices correspondent aux composantes x, y et z de chaque centre hydrostatique.

Les orientations d'ouverture ont été mesurées dans un mélangeur après avoir orienté chaque modèle de sorte que le centre de flottabilité soit aligné verticalement au-dessus du centre de masse. Les angles d'ouverture de 0 ° correspondent à un corps mou orienté horizontalement, tandis que les angles de + 90 ° et - 90 ° correspondent respectivement aux orientations vers le haut et vers le bas.

Les angles de poussée ont été mesurés depuis l'emplacement de l'hyponome (bord ventral de l'ouverture) jusqu'au milieu des centres hydrostatiques, par rapport à l'horizontale. Des angles de poussée de 0 ° infèrent une transmission horizontale idéalisée de l'énergie vers l'arrière dans le mouvement, tandis que des angles de poussée de + 90 ° et - 90 ° induisent une transmission plus efficace de l'énergie dans le mouvement vertical vers le bas et vers le haut, respectivement.

Pour isoler la variable de la forme de la coque sur les capacités de nage, seules la forme externe et l'orientation statique de chaque modèle hydrostatique virtuel ont été utilisées pour construire des robots physiques imprimés en 3D. Autrement dit, chaque modèle a une stabilité hydrostatique artificiellement élevée (tableaux S3) pour annuler l'effet de l'angle de poussée (l'angle auquel l'énergie de poussée traverse les centres hydrostatiques et transmet le plus efficacement l'énergie en mouvement ; tableau S4). Les morphotypes moins stables (par exemple, serpenticones et sphaerocones) sont plus sensibles aux contraintes imposées par cette propriété hydrostatique.

Les contraintes d'espace à l'intérieur de chaque modèle ont été déterminées en construisant d'abord un système de propulsion et des composants électroniques qui font fonctionner le moteur. Les modèles utilisent des pompes à eau à turbine (Fig. 1d et 10a) entraînées par un moteur à courant continu à balais. Ce système crée un vide partiel par accélération centrifuge, tirant l'eau d'une "cavité du manteau" et l'expulsant hors d'un "hyponome". Ce système a été optimisé en concevant de manière itérative des modèles dans Blender77, puis en testant des pompes à eau autonomes imprimées en 3D. Après trois itérations, une roue à quatre pales et un hyponome légèrement effilé (diamètre interne à l'extrémité distale = 6,7 mm) ont été choisis. Les composants électroniques utilisés pour piloter le moteur se composent d'un microcontrôleur Arduino Pro Micro, d'un pilote de moteur et de deux batteries (Fig. 10). Une batterie de 3,7 V fait fonctionner le microcontrôleur et une plus grande batterie de 7,4 V alimente le moteur. La communication est réalisée par infrarouge, ce qui permet de spécifier la durée d'impulsion du jet, le nombre d'impulsions et le niveau de puissance du moteur (en utilisant la modulation de largeur d'impulsion ; PWM). Chacun de ces composants électroniques se replie dans une cartouche compacte capable d'être branchée sur des modèles imprimés en 3D de chaque forme de coque étudiée (Figs. 2 et 10). Chaque modèle a été conçu avec des supports pour maintenir la cartouche électronique en place. Le sphaerocône avait les contraintes d'espace les plus sévères, avec un faible rapport diamètre de conque sur volume. Après avoir déterminé l'espace requis pour l'électronique (Fig. 10), ce modèle a été mis à l'échelle à 15 cm, et tous les autres modèles ont été mis à l'échelle pour avoir des volumes similaires (avec des différences de volume subtiles dues à des différences mineures dans la forme du corps mou par rapport aux modèles hydrostatiques) .

Composants de robots céphalopodes biomimétiques. (a) Vue ventrale du robot biomimétique sphaerocone (avant de couvrir les cavités de la pompe et du manteau) avec la cartouche électronique assemblée à droite. (b) Vue des composants électroniques qui s'insèrent dans la cartouche. (c) Cartouche électronique placée dans le robot. Ces deux moitiés sont emboîtées avec de la cire pour créer un joint étanche. Chaque composant du modèle est indiqué par des lettres entourées d'un cercle : A = microcontrôleur Arduino, B = chargeur/régulateur de tension du microcontrôleur, C = pilote de moteur, D = capteur infrarouge, E = voyant LED, F = batterie du microcontrôleur (3,7 V), G = moteur batterie (7,4 V), H = moteur à balais, I = turbine et cavité de la pompe à eau, J = cartouche électronique. Les couleurs des annotations correspondent aux composants représentés sur les Fig. 1 et 2.

En plus d'avoir un système de propulsion, les robots céphalopodes biomimétiques doivent également être capables d'une flottabilité neutre, tout en assumant la bonne orientation dans l'eau. Ces robots, et leurs homologues autrefois vivants, ont chacun des densités de matériaux différentes et des distributions de masse associées pour chaque composant. Pour concilier ces différences, la masse totale et les centres de masse totaux de chaque modèle ont été manipulés en contrôlant le volume et la distribution 3D du thermoplastique PETG (polyéthylène téréphtalate glycol) imprimé en 3D. C'est-à-dire que la forme de ce matériau maintient chaque composant du modèle en place tout en corrigeant ces différences d'hydrostatique. La masse de PETG requise pour une flottabilité neutre a été trouvée en soustrayant la masse de tous les autres composants du modèle de la masse de l'eau déplacée par le modèle (c'est-à-dire la cartouche électronique, le contrepoids au bismuth, le liquide, le moteur, les batteries, les composants électroniques et l'auto-guérison). caoutchouc ; tableau S1). Cette configuration du modèle permet également d'affiner la flottabilité dans l'eau, en compensant les différences de densité potentielle entre l'eau virtuelle et l'eau réelle dans les paramètres expérimentaux. C'est-à-dire que chaque modèle virtuel représente ~ 9 g de liquide interne, mais le volume réel de ce liquide peut être ajusté dans le robot physique avec une seringue à travers une valve en caoutchouc auto-cicatrisante (Tableau S1 ; Fig. 1).

La position 3D du centre de masse total a été manipulée en tenant compte des centres de masse locaux de chaque matériau de densité unique. Des matériaux tels que les batteries, le moteur et les composants électroniques ont chacun reçu des valeurs de densité apparente car ils sont constitués de matériaux composites. Bien qu'il s'agisse d'une approximation, leurs contributions au centre de masse total sont faibles car elles représentent de petites fractions de la masse totale du modèle (tableaux S1 et S2). Ces composants, comme tous les autres, ont été modélisés numériquement dans Blender77 et leurs volumes et centres de masse ont été calculés dans le programme MeshLab76. Un contrepoids dense en bismuth a également été modélisé et positionné pour stabiliser artificiellement chaque modèle (en tirant la composante z du centre de masse total vers le bas, tout en maintenant les composantes horizontales). Le modèle virtuel de ce contrepoids a été utilisé pour fabriquer un moule imprimé en 3D, permettant de couler un moule en silicone à haute température. Le contrepoids en bismuth a été coulé à partir de ce moule en silicone et limé/poncé aux dimensions de son homologue virtuel. Les hyponomes étaient orientés horizontalement, pour produire un mouvement dans cette direction. Pour conserver la même orientation statique que le modèle virtuel (mêmes composantes x et y du centre de masse), le centre de masse PETG a été calculé avec l'équation suivante :

où DPETG est l'emplacement du centre de masse PETG à partir d'une donnée arbitraire dans chaque direction principale. M est le centre de masse total dans une direction principale particulière, mi est la masse de chaque composant du modèle, Di est le centre de masse local de chaque composant du modèle dans une direction principale particulière et mPETG est la masse du PETG nécessaire pour un neutre. condition flottante. Voir les tableaux S1 et S2 pour une liste des composants et des mesures du modèle.

Chaque modèle a été imprimé en 3D avec une imprimante 3D Ultimaker S5 en utilisant du PETG transparent (naturel) dans des parties séparées, permettant aux composants internes d'être implantés (c'est-à-dire des moteurs CC à balais et des contrepoids au bismuth). Chaque pièce du modèle a été soudée chimiquement avec du dichlorométhane à 100 %, avec de petites quantités de colle cyanoacrylate utilisée pour remplir les coutures (par exemple, le couvercle de la pompe à eau ; Fig. 10a). Chaque modèle final se compose du corps principal (abritant la pompe à eau, le moteur et le contrepoids) et d'un "couvercle" avec des supports qui abritent la cartouche électronique (Figs. 2 et 10). Le corps principal et le couvercle ont été fusionnés avant chaque expérience en plaçant de la cire (mélange de paraffine et de cire d'abeille) le long d'une couture à rainure et languette, en la chauffant avec un sèche-cheveux, puis en pressant vigoureusement chaque partie ensemble. La cire excédentaire extrudée de la couture a été retirée et lissée, produisant un joint étanche à l'eau.

Même si chaque modèle a été conçu pour avoir des volumes de cavité du manteau et de cavité de pompe égaux, ils ont produit des poussées légèrement différentes. Ces différences étaient probablement dues à des degrés de friction variables entre les roues et les pompes à eau environnantes. Pour corriger ces différences, la poussée produite par chaque modèle a été mesurée avec un capteur de force à double plage Vernier (résolution de 0,01 N). Chaque robot était attaché à l'emplacement de l'hyponome, par une série de poulies, et au capteur avec une ligne de pêche (Fig. S1 ; similaire aux méthodes utilisées pour les céphalopodes vivants78). La force a été enregistrée pour des intervalles de 30 s à une fréquence d'échantillonnage de 0,05 s. Pendant ce temps, chaque modèle a été enregistré en jet avec une impulsion de 6 s pour 15 essais (Fig. S2A). Chaque essai a eu un bruit initial de mise en place du modèle, puis a culminé au hasard lorsque la ligne de pêche a été enseignée, puis s'est stabilisée après une certaine période d'oscillation. Seule la partie stabilisée du profil de poussée a été utilisée pour enregistrer la poussée à 100 % de tension pour chaque modèle (Fig. S2B). La vraie donnée zéro a également été soustraite de chacun de ces essais. La poussée la plus faible de chacun des modèles a été utilisée comme référence (serpenticone et oxycone). Chaque modèle a été enregistré à nouveau pendant 15 essais en abaissant la tension du moteur par incréments de 5 % jusqu'à ce qu'ils produisent des poussées similaires (0,3 N) aux essais originaux de serpenticone et d'oxycone (Fig. S2C). Les niveaux de puissance finaux ont ensuite été déterminés pour chaque modèle et ajustés avec une modulation de largeur d'impulsion (PWM) via le microcontrôleur : serpenticone (100 %), oxycone (100 %), sphaerocone (95 %) et centre morphospace (85 %).

La poussée maximale mesurée pour 1 kg de Nautilus existant est d'environ 2 N16. La poussée moyenne dans le temps pendant chaque impulsion est d'environ 23 % de cette valeur (0,46 N16). Cette valeur calculée surestime légèrement les vitesses maximales observées pour cet animal (33 cm/s au lieu de 25 cm/s), de sorte que la poussée moyenne dans le temps appropriée est probablement légèrement inférieure. Le moteur des robots atteint rapidement sa poussée maximale (~ 0,3 N) une fois lancé, puis décline rapidement après l'arrêt (Fig. S2). Par conséquent, la poussée produite par les robots peut être traitée comme une poussée de jet conservatrice de type Nautilus proche du comportement des jets d'échappement. Les intervalles d'impulsion et de remplissage d'une seconde sont également comparables aux valeurs rapportées pour le Nautilus existant16.

Chacun des modèles a été rendu à flottabilité presque neutre en ajustant les ~ 9 g de liquide interne alloués avec une seringue à travers une valve en caoutchouc auto-cicatrisante. Les expériences à impulsion unique ont été réalisées dans une piscine externe (allant de ~ 23,5 à 26,5 ° C). Les expériences à trois impulsions et de maniabilité ont été réalisées dans une piscine interne (le Crimson Lagoon à l'Université de l'Utah). Cette piscine interne avait des températures légèrement plus élevées (~ 28 ° C), produisant des densités d'eau ambiante inférieures à celles de l'eau virtuelle. Ces conditions nécessitaient un peu moins de liquide interne (~ 2–5 g). Ces différences de masses liquides internes ont produit des changements négligeables dans les distributions de masse, car il s'agit de très petites proportions des masses totales du robot (tableau S1).

Une flottabilité neutre parfaite ne peut pas être pratiquement atteinte, mais cette condition peut être approchée de près. Chacun des robots biomimétiques subit des mouvements subtils vers le haut ou vers le bas au cours de leurs longs essais de 5 à 15 s en raison de flottabilités légèrement positives ou négatives. Étant donné que ces différences de flottabilité influencent la composante verticale du mouvement, seules les composantes horizontales sont prises en compte pour la discussion. Cependant, une comparaison des vitesses calculées à partir du mouvement 3D complet (Eq. 5) et des composants 2D restreints (Eq. 6) révèle que ces différences sont mineures (Figs. S7 et S8). Ces comparaisons démontrent que la flottabilité du modèle n'a pas influencé de manière substantielle la cinématique autre que les trajectoires brutes (Figs. 4 et S9).

Après avoir ajusté la flottabilité, chaque modèle a été positionné sous l'eau avec un outil de préhension. Cet outil était équipé d'un faisceau de câbles à fibres optiques (Fig. S4) relié à une télécommande infrarouge. Le code Arduino (Dataset S2) a été téléchargé sur le microcontrôleur du robot permettant d'ajuster la durée d'impulsion du jet, le nombre d'impulsions et la puissance avec cette télécommande. Après réception d'une impulsion infrarouge, le moteur s'active et l'activité est indiquée par une LED verte qui illumine le modèle de l'intérieur. Cette lumière est utilisée pour déterminer le temps zéro pour chaque essai de suivi de mouvement.

Après l'envoi d'un signal infrarouge, le mouvement de chaque modèle a été enregistré avec un appareil photo submersible équipé de deux caméras étanches (Fig. 3). Chacun des quatre modèles a été contrôlé pendant un seul jet d'une seconde pendant au moins 9 essais chacun. De plus, les morphotypes comprimés latéralement (serpenticone et oxycone) ont été surveillés pendant trois impulsions d'une seconde pour 10 essais chacun. Les morphotypes gonflés (sphaerocone et centre morphospace) n'ont pas pu être surveillés sur de plus longues distances car ils avaient tendance à tourner autour de l'axe vertical, obscurcissant les vues des points de suivi. En plus du mouvement horizontal, l'efficacité de rotation (maniabilité autour de l'axe vertical) a été contrôlée en dirigeant les caméras avec une vue de haut en bas de chaque modèle. Une fixation coudée à 90° pour l'hyponome a été adaptée à chaque modèle pour étudier la facilité ou la difficulté de rotation. Chaque modèle a été conçu pour tourner dans le sens inverse des aiguilles d'une montre lorsqu'il est vu d'en haut afin que l'influence du moment cinétique du moteur soit cohérente entre les modèles.

Les images ont été enregistrées avec deux caméras GoPro Hero 8 Black à une résolution 4K et 24 (23,975) images par seconde, avec des champs de vision linéaires. Le suivi de mouvement a été effectué avec le logiciel DLTdv879 pour enregistrer les emplacements des pixels de chaque point de suivi (Figs. 1c et S4). Ces coordonnées ont été transformées en coordonnées 3D en mètres à l'aide du programme easyWand580. Les points de suivi de chaque modèle ont été utilisés pour l'étalonnage de la baguette car les distances entre ces ensembles de points étaient fixes. Des écarts-types des distances des points de suivi reproduits inférieurs à 1 cm ont été jugés appropriés.

Les ensembles de données de position 3D ont permis de calculer la vitesse, l'accélération, le basculement pour chaque expérience. De plus, le déplacement angulaire et la vitesse angulaire étaient intéressants pour les expériences de rotation autour de l'axe vertical. La vitesse a été calculée selon deux scénarios : (1) en utilisant la direction du mouvement 3D entre chaque pas de temps (Eq. 5) et (2) en ne considérant que la direction du mouvement horizontal entre chaque pas de temps (Eq. 6). Ce dernier scénario a été préféré pour annuler les influences des flottabilités du modèle, qui n'étaient pas parfaitement neutres et provoquaient un certain degré de mouvement vertical.

où V et t sont la vitesse et le temps, et les indices i et i −1 font respectivement référence aux pas de temps actuel et précédent. Les composants de coordonnées sont désignés par x, y et z à chaque pas de temps. L'emplacement 3D moyen des deux points de suivi a été utilisé pour chaque modèle (c'est-à-dire les points médians). Notez que l'éq. (5) utilise la forme 3D du Théorème de Pythagore, alors que l'Eq. (6) utilise la version 2D. Le temps zéro pour chaque essai a été défini comme le cadre où le robot était éclairé par la LED interne, indiquant l'activité motrice. L'accélération a été modélisée en ajustant une équation linéaire aux points de données pendant le ou les intervalles d'impulsion d'une seconde à l'aide de la boîte à outils d'ajustement de courbe dans MATLAB R2020A.

La stabilité hydrostatique artificiellement élevée de chaque modèle a été conçue pour annuler le basculement pendant le mouvement. Ce comportement a été calculé pour chaque modèle lors des expériences à une impulsion avec l'équation suivante :

où \(\theta_{dv}\) est l'angle dévié de la vraie verticale et \(\theta_{tp}\) est l'angle des points de suivi mesuré à partir de la verticale dans un réglage statique. Les indices 1 et 2 des coordonnées x, y et z font respectivement référence aux points de suivi antérieur et postérieur.

La maniabilité autour de l'axe vertical a été déterminée en calculant l'angle entre les composantes horizontales de chaque point de suivi. L'angle net à partir de l'angle de départ pour chaque essai a été tabulé. La vitesse angulaire a été déterminée en divisant le changement d'angle entre chaque image par la durée de l'image (1/23,975 fps).

Des liens vers des exemples de séquences de suivi de mouvement et des modèles robotiques sont déposés dans un référentiel en ligne60,61,63 (Dataset S2 ; https://doi.org/10.5281/zenodo.6180801).

Des modèles virtuels des céphalopodes planispiraux théoriques et des robots biomimétiques sont disponibles dans les ensembles de données S1 et S2, ainsi que des exemples de séquences et du code Arduino (https://doi.org/10.5281/zenodo.5684906 ; https://doi.org/10.5281/ zenodo.6180801 ; voir Informations supplémentaires).

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Nous remercions Brenda Bowen de nous avoir permis d'effectuer des expériences dans sa piscine. Merci à Mikelia Herberer et Sarabeth Puusemp pour leur aide dans les expériences. Nous apprécions également Emma Janusz et le personnel du Crimson Lagoon, pour avoir accueilli le reste de nos expériences à la piscine de l'Université de l'Utah. Nous remercions Robert Lemanis d'avoir partagé le scanner de la conque Nautilus pompilius moderne. Enfin, nous remercions deux relecteurs anonymes pour leurs commentaires constructifs qui ont considérablement amélioré le manuscrit. Ce travail a été soutenu par la National Science Foundation (#1952756 et #1945597).

Département de géologie et de géophysique, Université de l'Utah, Salt Lake City, UT, États-Unis

David J. Peterman et Kathleen A. Ritterbush

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DJP a développé les modèles hydrostatiques et les robots biomimétiques. DJP a écrit le manuscrit. DJP et KAR ont réalisé les expériences et KAR a édité le manuscrit.

Correspondance à David J. Peterman.

Les auteurs ne déclarent aucun intérêt concurrent.

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Réimpressions et autorisations

Peterman, DJ, Ritterbush, KA Ressusciter des céphalopodes disparus avec des robots biomimétiques pour explorer la stabilité hydrodynamique, la maniabilité et les contraintes physiques sur les habitudes de vie. Sci Rep 12, 11287 (2022). https://doi.org/10.1038/s41598-022-13006-6

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Reçu : 29 mars 2022

Accepté : 19 mai 2022

Publié: 04 juillet 2022

DOI : https://doi.org/10.1038/s41598-022-13006-6

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